Череп ихтиостеги был похож с черепом лопастопёрой рыбы Eusthenopteron , но выраженная шея отделяла тело от головы. В то время как у ихтиостеги было четыре сильных конечности, форма его задних ног подсказывает, что это животное не проводило все свое время на суше.

Первые рептилии и амниотическое яйцо

Вылупление черепахи из яйца

Одним из величайших эволюционных новшеств каменноугольного периода (360 - 268 миллионов лет назад) было амниотическое яйцо, которое позволило ранним рептилиям уходить из прибрежных местообитаний и колонизировать сухие районы. Амниотическое яйцо позволило предкам птиц, млекопитающих и рептилий размножаться на суше, и не допустить высыхание эмбриона внутри, поэтому можно было обходиться без воды. Это также означало, что в отличие от амфибий, рептилии могли производить меньше яиц в любой момент времени, поскольку риски гибели детенышей снизились.

Самая ранняя дата развития амниотического яйца - около 320 миллионов лет назад. Однако рептилии не подвергались какой-либо значительной адаптивной радиации еще около 20 миллионов лет. Современное мышление состоит в том, что эти ранние амниоты все еще проводили время в воде и выходили на берег, главным образом, чтобы откладывать свои яйца, а не питаться. Только после эволюции травоядных появились новые группы рептилий, способных использовать обильное флористическое разнообразие каменноугольного периода.

Гилономус

Ранние рептилии принадлежали к отряду, названному капторинидами. Гилономусы были представителями этого отряда. Это были маленькие животные размером с ящерицу, с черепами амфибий, плечами, тазом и конечностями, а также промежуточными зубами и позвонками. Остальная часть скелета была рептильной. Многие из этих новых «рептильных» особенностей также заметны у маленьких, современных амфибий.

Первые млекопитающие

Диметродон

Основной переход в эволюции жизни произошел, когда млекопитающие развились из одной линии рептилий. Этот переход начался во время пермского периода (286 - 248 миллионов лет назад), когда группа рептилий, которая включала диметродонов, породила «ужасных» терапсидов. (Другие крупные ветви, завропсиды, породили птиц и современных рептилий). Эти млекопитающие-рептилии, в свою очередь, породили цинодонт, таких как тринаксодон (Thrinaxodon ) во время триасового периода.

Тринаксодон

Эта эволюционная линия обеспечивает отличную серию переходных окаменелостей. Развитие ключевой особенности млекопитающих, наличие единственной кости в нижней челюсти (по сравнению с несколькими у рептилий), можно проследить в истории окаменелостей этой группы. Она включает в себя прекрасные переходные окаменелости, Diarthrognathus и Morganucodon , чьи нижние челюсти имеют как рептильные, так и млекопитающие сочленения с верхними. Другие новые особенности, обнаруженные в этой линии, включают развитие различных видов зубов (особенность, известная как гетеродонтность), формирование вторичного нёба и увеличение зубной кости в нижней челюсти. Ноги расположились непосредственно под телом, эволюционное продвижение, которое происходило у предков динозавров.

Конец пермского периода был отмечен, возможно, самым большим . По некоторым оценкам, до 90% видов вымерли. (Недавние исследования предположили, что это событие было вызвано падением астероида, спровоцировавшем изменения климата.) В течение последующего триасового периода (248 - 213 миллионов лет назад) выжившие особи после массового вымирания начали занимать свободные экологические ниши.

Однако в конце пермского периода были динозавры, а не млекопитающие-рептилии, которые воспользовались новыми доступными экологическими нишами для диверсификации в доминирующих наземных позвоночных. В море у лучепёрых рыб начался процесс адаптивной радиации, который сделал их класс наиболее богатым видами из всех классов позвоночных.

Классификация динозавров

Одно из основных изменений в группе рептилий, породивших динозавров, заключалось в позе животных. Изменилось расположение конечностей: ранее они выступали по бокам, а затем начали расти непосредственно под телом. Это имело серьезные последствия при передвижении, поскольку позволило выполнять более энергосберегающие движения.

Трицератопс

Динозавры, или «ужасные ящерицы», делятся на два отряда, исходя из строения тазобедренного сустава: ящеротазовые и птицетазовые. Птицетазовые включают Трицератопс, Игуанодон, Гадрозавров и Стегозавров). Ящеротазовые далее подразделяются на теропод (например, целофиз и тираннозавр рекс) и завропод (например, апатозавр). Большинство ученых согласны с тем, что от динозавров теропод.

Хотя динозавры и их непосредственные предки доминировали в наземных мира во время триаса, млекопитающие продолжали развиваться в это время.

Дальнейшее развитие ранних млекопитающих

Млекопитающие являются развитыми синапсидами. Синапсиды - одна из двух великих ветвей генеалогического древа амниот. Амниоты - это группа животных, которые характеризуются наличием зародышевых оболочек, включая рептилий, птиц и млекопитающих. Другая крупная амниотическая группа, Диапсид, включает птиц и всех живых и вымерших рептилий, кроме черепах. Черепахи принадлежат к третьей группе амниот - Анапсид. Члены этих групп классифицируются по числу отверстий в височной области черепа.

Диметродон

Синапсиды характеризуются наличием пары дополнительных отверстий в черепе за глазами. Это открытие дало синапсидам (и аналогичным образом диапсидам, у которых есть две пары отверстий), более сильные мышцы челюстей и лучшие способности кусать, по сравнению с ранними животными. Пеликозавры (такие как Диметродон и Эдафозавр) были ранними синапсидами; они были млекопитающими-рептилиями. Позднее синапсиды включали терапсид и цинодонт, которые жили во время триасового периода.

Цинодонт

Цинодонты обладали многими характерными особенностями млекопитающих, включая уменьшенное количество или полное отсутствие поясничных ребер, предполагающих наличие диафрагмы; хорошо развитые клыки и вторичное небо; увеличенный размер зубного ряда; отверстия для нервов и кровеносных сосудов в нижней челюсти, что свидетельствует о наличии вибриссов.

Около 125 миллионов лет назад млекопитающие уже стали разнообразной группой организмов. Некоторые из них были бы похожи на сегодняшних однопроходных (например, на утконоса и эхидну), но также присутствовали ранние сумчатые (группа, которая включает в себя современных кенгуру и опоссумов). До недавнего времени считалось, что плацентарные млекопитающие (группа, к которой принадлежат большинство живых млекопитающих) имели более позднее эволюционное происхождение. Однако недавние обнаруженные окаменелости и данные ДНК свидетельствуют о том, что плацентарные млекопитающие намного старше, и возможно, развивались более 105 миллионов лет назад.

Обратите внимание, что сумчатые и плацентарные млекопитающие дают отличные примеры конвергентной эволюции, где организмы, которые не особенно тесно связаны, развили аналогичные формы тела в ответ на аналогичные воздействия окружающей среды.

Плезиозавры

Однако, несмотря на то, что у млекопитающих было то, что многие считают «продвинутостью», они все еще были второстепенными игроками на мировой арене. Когда мир вошел в юрский период (213 - 145 миллионов лет назад), доминирующими животными на суше, в море и в воздухе были рептилии. Динозавры, более многочисленные и необычные, чем во время триаса, были главными наземными животными; крокодилы, ихтиозавры и плезиозавры управляли морем, а воздух был заселен птерозаврами.

Археоптерикс и эволюция птиц

Археоптерикс

В 1861 году интригующая окаменелость была обнаружена в юрском известняке Зольнхофен на юге Германии, источнике редких, но исключительно хорошо сохранившихся окаменелостей. Ископаемое, казалось, сочетало в себе черты как птиц, так и рептилий: скелет рептилий, сопровождаемый ясным отпечатком перьев.

В то время как археоптерикс первоначально был описан как пернатая рептилия, его долгое время считали переходной формой между птицами и рептилиями, что сделало это животное одним из самых важных ископаемых, когда-либо обнаруженных. До недавнего времени это была самая ранняя из известных птиц. Недавно ученые поняли, что археоптерикс имеет большее сходство с манирапторами, группой динозавров, которая включает в себя печально известных велосирапторов из «Парка юрского периода», чем с современными птицами. Таким образом, археоптерикс обеспечивает сильную филогенетическую связь между этими двумя группами. Ископаемые птицы были обнаружены в Китае, которые даже старше археоптерикса, а другие открытия пернатых динозавров поддерживают теорию о том, что тероподы развивали перья для изоляции и терморегулирования, прежде чем птицы использовали их для полета.

Более пристальное изучение ранней истории птиц является хорошим примером концепции, согласно которой эволюция не является ни линейной, ни прогрессивной. Линия птиц беспорядочная, и проявляется множество «экспериментальных» форм. Не все достигли возможности летать, а некоторые выглядели совсем не так, как современные птицы. Например Микрораптор гуи, который, по-видимому, был летающим животным, и имел асимметричные перья полета на всех четырех конечностях, относился к дромеозавридам. Археоптерикс сам по себе не принадлежал к родословной, из которой развивались настоящие птицы (Neornithes ), но был членом ныне вымерших энанциорнисовых птиц (Enantiornithes ).

Конец эпохи динозавров

Динозавры распространились по всему миру во время юрского периода, но в течение последующего мелового периода (145 - 65 миллионов лет назад) их видовое разнообразие сокращалось. Фактически, многие из типично мезозойских организмов, таких как аммониты, белемниты, ихтиозавры, плезиозавры и птерозавры, в это время были в упадке, несмотря на то, что они все еще порождали новые виды.

Возникновение цветущих растений во время раннего мелового периода вызвало крупную адаптивную радиацию среди насекомых: появились новые группы, такие как бабочки, мотыльки, муравьи и пчелы. Эти насекомые выпивали нектар из цветов и выступали в качестве опылителей.

Массовое вымирание в конце мелового периода, 65 миллионов лет назад, уничтожило динозавров вместе с любыми другими наземными животными весом более 25 кг. Это проложило путь для расширения млекопитающих на суше. В море в это время рыба снова стала доминирующим таксоном позвоночных.

Современные млекопитающие

В начале палеоцена (65 - 55,5 миллионов лет назад) мир остался без наземных животных большого размера. Эта уникальная ситуация стала отправной точкой для большой эволюционной диверсификации млекопитающих, которые ранее были ночными животными размером с мелких грызунов. К концу эпохи эти представители фауны заняли многие из свободных экологических ниш.

Самые старые подтвержденные окаменелости приматов насчитывают около 60 миллионов лет. Ранние приматы эволюционировали от древних ночных насекомоядных, что-то вроде землероек, и напоминали лемуров или долгопят. Они были, вероятно, древесными животными и обитали в или субтропических лесах. Многие из их характерных особенностей хорошо подходили для этой среды обитания: руки, предназначенные для захвата, вращающиеся плечевые суставы и стереоскопическое зрение. У них также был относительно большой размер мозга и когти на пальцах.

Самые ранние известные окаменелости большинства современных отрядов млекопитающих появляются за короткий период во время раннего эоцена (55,5-37,7 миллионов ​​лет назад). Обе группы современных копытных животных - Парнокопытные (отряд к которому относятся коровы и свиньи) и Непарнокопытные (включая лошадей, носорогов и тапиров) стали широко распространенными по всей Северной Америке и Европе.

Амбулоцетус

В то же время, когда млекопитающие диверсифицировались на суше, они также возвращались к морю. Эволюционные переходы, которые привели к китам, были тщательно изучены в последние годы с обширными ископаемыми находками из Индии, Пакистана и Ближнего Востока. Эти ископаемые указывают на изменение от наземных Мезонихий, которые являются вероятными предками китов, к таким животным, как Амбулоцетусы и примитивные киты, называемые Археоцетами.

Тенденция к более прохладному глобальному климату, произошедшему в эпоху олигоцена (33,7-22,8 миллионов лет назад), способствовала появление трав, которые должны были распространиться на обширные луга в течение последующего миоцена (23,8 - 5,3 миллионов лет назад). Это изменение в растительности привело к эволюции животных, таких как более современные лошади, с зубами, которые могли справиться с высоким содержанием кремнезёма в травах. Тенденция к охлаждению климата также затронула океаны, сократив количество морских планктонов и беспозвоночных.

Хотя данные ДНК свидетельствуют о том, что гоминиды эволюционировали во время олигоцена, обильные окаменелости не появлялись до миоцена. Гоминиды, на эволюционной линии, ведущей к людям, впервые появляются в летописи окаменелостей в плиоцене (5,3 - 2,6 миллионов лет назад).

Во время всего плейстоцена (2,6 млн - 11,7 тыс. лет назад) было около двадцати циклов холодного ледникового периода и теплых межледниковых периодов с интервалами около 100 000 лет. Во время ледникового периода ледники доминировали над ландшафтом, снег и лед распространялись в низинах, и транспортировали огромное количество пород. Поскольку на льду было заперто много воды, уровень моря снизился до 135 м, чем в настоящее время. Широкие наземные мосты позволили перемещаться растениям и животным. В теплые периоды большие площади снова погружались под воду. Эти повторяющиеся эпизоды фрагментации окружающей среды приводили к быстрой адаптивной радиации многих видов.

Голоцен - это текущая эпоха геологического времени. Другим термином, который иногда используется, является Антропоцен, потому что его основной характеристикой являются глобальные изменения, вызванные деятельностью человека. Однако этот термин может вводить в заблуждение; современные люди уже были созданы задолго до начала эпохи. Голоценовая эпоха началась 11,7 тысяч лет назад и продолжается до сегодняшнего дня.

Когда на Земле наступило потепление, уступила дорогу . По мере изменения климата очень крупные млекопитающие, которые приспособились к сильному холоду, такие как и шерстистый носорог, вымерли. Люди, однажды зависящие от этих «мега млекопитающих», как основного источника пищи, переключились на меньших животных и начали собирать растения, чтобы дополнить свой рацион питания.

Доказательства показывают, что около 10 800 лет назад климат подвергся резкому холодному повороту, который длился несколько лет. Ледники не вернулись, но животных и растений было мало. По мере того, как температура начала восстанавливаться, популяции животного мира росли, и появились новые виды фауны, которые существуют и сегодня.

В настоящее время эволюция животных продолжается, поскольку возникают новые факторы, которые вынуждают представителей животного мира приспосабливаться к изменениям окружающей их среды.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Эволюционное развитие живых существ следует рассматривать как целостный процесс развития живого населения биосферы от начальных, примитивных форм до современных, наиболее совершенных. Это относится в равной мере к морфологическим и биохимическим структурам и к физиологическим процессам.

Один из интереснейших вопросов в эволюции организмов - происхождение многоклеточности. Никто не подвергает сомнению, что многоклеточные организмы произошли от одноклеточных, и большинство ученых сходится на том, что родоначальниками многоклеточных были колониальные простейшие.

Биологический смысл возникающей колониальности заключается в ее защитной роли от врагов и от факторов абиотической среды.

Среди высших многоклеточных колониальность очень ярко выражена у мшанок и оболочниковых. Впрочем, следует отметить, что колонна л ьность отсутствует у многих больших групп животных, например у моллюсков, членистоногих, аннелид, иглокожих, позвоночных и некоторых других, но очень сильно выражена у простейших и кишечнополостных, т. е. в тех группах, которые стоят у истоков многоклеточности. Особенно интересны, конечно, те колониальные организмы, у которых наблюдается морфологическое и функциональное разделение между особями колонии по основным жизненным функциям, как движение, питание, размножение, защита. На низшей ступени развития колониальности находятся такие формы, как Pandorina или Eudorina среди жгутиковых, между сочленами колонии которых не наблюдается различий. В данном случае колониальный организм - индивидуум второго порядка - еще не подчиняет себе отдельные организмы, входящие в состав колонии. С усложнением колониальности происходит все большее подчинение отдельной особи целому - индивидууму второго порядка, а «разделение труда» между особями идет па линии функций движения и размножения, а в дальнейшем и питания. Развитию колониальности сопутствуют явления полиморфизма, которые наблюдаются также и при формах колониального существования насекомых. Совместное существование обычно ведет к морфологическому и функциональному разделению между особями.

С формированием многоклеточности получил развитие эмбриональный процесс- процесс формирования из оплодотворенного яйца взрослой формы.

Прежде чем перейти к некоторым моментам, связанным с эмбриональным процессом, следует затронуть одно из наиболее замечательных обобщений, связанных с индивидуальным развитием животных, так называемый биогенетический закон, или, как его сейчас обычно именуют, правило рекапитуляции. Это правило глубоко проникло в современные эмбриологию и сравнительную анатомию, так же как принципы монофилии и дивергентной эволюции. Биогенетический закон связывается с именами двух крупнейших последователей Ч. Дарвина - Э. Геккеля и Ф. Мюллера, хотя еще и до них некоторые зоологи близко подходили к этому обобщению (Меккель, Бэр), в том числе и Дарвин. В основном это обобщение заключается в том, что в онтогенетическом развитии организмов мы обнаруживаем в некоторой последовательности отражение этапов, пройденных в прошлом, или, как иногда говорили в краткой форме, «онтогенез повторяет филогенез».

В эволюции животных изменения сходного типа имеют место при увеличении размеров тела, при повышении уровня организации в эволюционном процессе. Так, нематоды и членистоногие утеряли ресничный эпителий в связи с кутикуляризацией покровов, а выход многих животных в воздушную среду привел к редукции дыхательного аппарата, свойственного водным организмам (жабры).

Весьма интересно, что часто изменения организации, сопутствующие смене среды обитания, даже у родственных форм происходят не однообразно, а иногда идут диаметрально противоположными путями. Например, у одних глубоководных рыб наблюдается темная, почти черная окраска, а другие становятся бесцветными и иногда прозрачными. У одних глубоководных рыб наблюдаются гипертрофированные, иногда стебельчатые глаза, а у других - полная редукция органов зрения. При выходе из водной среды в воздушную у большинства животных выработались рычажные органы движения - ноги (членистоногие, позвоночные), однако многоножки и змеи имеют длинное тело и передвигаются изгибанием тела, что чаще свойственно водным организмам.

Все эти бесчисленные случаи редукции органов нельзя рассматривать как процессы регресса вообще. Вернее считать их формами выработки узкоспециализированных черт организации как приспособления к аномальным условиям существования и видеть в них яркое выражение огромной способности живых существ приспосабливаться к самым различным условиям существования и к расширению своего жизненного ареала. Таким образом, все это следует рассматривать как формы приспособления, а не явления общего регресса.

Возвращаясь к общей тенденции эволюционного процесса - переходу от менее сложных, но более разнообразных структур к немногим (иногда всего лишь одной), но высоко и многообразно специализированным, остановимся на ряде примеров. Хорошим примером может быть эволюция форм движения. Простейшие обладают весьма разнообразными формами движения. Саркодовые (особенно корненожки) имеют псевдоподиальное движение, которое осуществляется по гидравлическому принципу - эндоплазма устремляется в тот или иной участок периферии и «натягивает» в более плотной и упругой эктоплазме вырост - псевдоподию.

Движение жгутиконосцев обеспечивается винтообразным биением жгутиков, а инфузорий - многочисленными ресничками. В противоположность жгутикам реснички бьют в одной плоскости, но сами они служат, помимо плавания, разным целям: окружающие ротовое отверстие реснички создают сложный ток воды, загоняющий пищевые частицы в глотку. Реснички могут слипаться в «кисточки» - цирры и на брюшной стороне брюхоресничных инфузорий имитируют конечности. На этих циррах инфузории могут быстро «бегать» по субстрату. Соединяясь в продольные ряды, реснички превращаются в мембраны, способные к волнообразным колебаниям. У трипанозом вдоль всего тела идут также мембраны, по краю их проходит основание жгута и мембрана все время находится в состоянии волновых колебаний. Грегарины движутся реактивным способом, отталкиваясь от стекающей с заднего конца тела слизи. Простейшим свойственны также многообразные формы парения в воде при помощи радиально расходящихся скелетных игл или псевдоподий.

Ресничное движение свойственно также бесчисленным личинкам донных животных (черви, моллюски, иглокожие и др.) и самым мелким многоклеточным, сходным по размерам с простейшими (коловратки и некоторые турбеллярий).

Ресничное и жгутиковое движения имеют еще одну особенность - двигающиеся таким образом организмы при плавании совершают вращательное движение вокруг собственной оси (кроме турбеллярий) и, кроме того, двигаются не прямолинейно, а по винтовой линии. Таким способом осуществляется у этих микроскопических существ, имеющих удельный вес, близкий к воде, двойное двигательное вбуравливание в водную среду. Этот способ движения в воде весьма эффективен. Относительная скорость инфузорий (отношение скорости проходимого в секунду пути к длине тела), перенесенная на размеры тела человека, составила бы скорость спринтера.

Таким образом, у простейших мы наблюдаем всевозможные способы движения, кроме полета. У кишечнополостных способностью к свободному движению обладают только медузы, сифонофоры и ктенофоры. Ктенофоры движутся при помощи ресничного эпителия, но движение их крайне медленное. Ресничное движение эффективно только при малых величинах тела, измеряемых долями миллиметра. С увеличением размеров тела ресничное и жгутиковое движения становятся неэффективными, так как объем тела возрастает гораздо быстрее (в кубе), чем его поверхность (к квадрате). В дальнейшем у червей сформировалась новая форма движения - изгибанием тела, а в связи с этим у них развилась мощная двигательная мускулатура. У кишечнополостных мускулатура была совершенно недостаточной для выработки новой формы движения. 95% кишечнополостных ведут неподвижное существование, защищаясь от врагов мощным скелетом и стрекательным аппаратом. Еще более ярко это сказалось на губках, совсем лишенных мускулатуры.

Движение медуз и сифонофор совершается реактивным способом - колокол медузы сжимается, выталкивает из-под себя воду, и медуза получает реактивный двигательный толчок верхней стороной колокола вперед. Для такого движения достаточно небольшой двигательной мускулатуры, которая составляет едва 1 - 2% от объема тела. Только у червей начинает накапливаться двигательная мускулатура в виде кожно-мускульного мешка. У немертин и высших червей она достигает наибольшего развития.

У кишечнополостных между эктодермой и энтодермой уже создается мышечный слой (первоначально в очень примитивной форме) в виде слоев сократительных отростков эпителиально-мышечных клеток, образующих два взаимно перпендикулярных волокна - клетки эктодермы образуют систему продольных по оси тела волокон, а клетки энтодермы - кольцевых. Эта система волокон как бы имитирует кожно-мускульный мешок червей, но не осуществляет изгибательных движений, а осуществляет только сократительные - по основной оси тела. Кожно-мускульный мешок червей состоит из двух основных слоев мышц - кольцевого а продольного. Есть еще и другие мышцы: тело червей как бы набито мышцами, количество их достигает у некоторых червей 60-70% общего объема тела (немертины, пиявки). Огромное количество низших и высших червей передвигается при помощи изгибаний тела. Таким образом, внутри группы кишечнополостных вместе с выработкой двустороннесимметричного плана строения сформировались мускульные формы животных, выработавшие изгибательный способ движения. Это были предки турбеллярий, использующие более мощную мускулатуру для изгибаний тела. Хотя изгибательное движение и доминирует у червей, но наряду с ним есть и некоторые другие формы движения.

Весьма сходные процессы, которые привели к тому же изгибательному движению, имели место также и в эволюции вторичноротых.

Масса низших хордовых и родственных им форм, ведших или малоподвижное, или неподвижное существование, дала начало рыбообразным с характерным для них изгибательным движением и мощной туловищной мускулатурой. В течение долгого периода эволюции позвоночных животных основной формой их передвижения было изгибательное.

В дальнейшем усложнение изгибательной формы движения наступило с выработкой посегментных складок - параподий, снабженных щетинками (хетами). Это был добавочный орган движения, если можно так сказать, чреватый последствиями, так как в дальнейшем из них сформировались конечности членистоногих. Полимерное строение кольчецов соответственно дало формы с большим числом ног (ракообразные, паукообразные).

С формированием рычажных конечностей, за немногими исключениями (многоножки и змеи), вся двигательная функция перешла на ножные придатки. Путь формирования конечностей у позвоночных был несколько иным по сравнению с таковым у членистоногих. У членистоногих конечности сформировались уже в водной среде (ракообразные), а у позвоночных - в процессе выхода в воздушную среду. Замечательно, что и у предков позвоночных плавники тоже сформировались из складок по бокам тела, но только в виде двух поясов - плечевого и тазового - с двумя парами конечностей. Столь же интересно, что первоначально плавники у предков членистоногих и позвоночных играли роль не основных органов движения, а только подсобных, но важно, что в обоих случаях рычажные конечности, при всей их чрезвычайной функциональной усложненности (полет), - единственный аппарат движения. Многообразие форм движения сменилось одной формой, однако в крайней степени усложненной и дифференцированной.

Подобный же эволюционный путь прошло большинство систем органов и функций. Остановимся еще только на одной, например на функции размножения. Трудно найти другую функцию у животных, которая давала бы столь же исключительное разнообразие. Прежде всего, конечно, следует указать на обычность у низших групп животных бесполого размножения, иногда полностью заменяющего половое, как, например, у многих отрядов жгутиковых и некоторых саркодовых. При этом формы бесполого размножения бесконечно разнообразны: от создания огромных колоний кишечнополостных или мшанок, при добавочных явлениях полиморфизма, до правильного чередования гамогонии (полового) и агамогонии (бесполого) у фораминифер и споровиков Бесполое размножение у простейших носит характер деления и почкования, простого и множественного, вплоть да сложных форм шизогонии. Сам половой процесс имеет двойную форму - копуляции и конъюгации, а кроме-того, партеногенеза и оплодотворения. Столь же многообразны формы чередования полового и бесполога развития.

С повышением организации диапазон и разнообразие форм бесполого размножения уменьшились, среди первичноротых оно встречается еще у кольчатых червей, а из вторичноротых - толька у оболочниковых. В конце концов, бесполое размножение уступает место половому.

Партеногенез, как исключение, встречается у всех групп членистоногих и позвоночных, и существуют виды насекомых и рептилий, у которых самцы совсем неизвестны и размножение совершается только партеногенетически.

У кишечнополостных впервые появляются нервная система и органы чувств (зрения и равновесия). Нервные клетки генетически связаны не только с эктодермой, как у всех прочих животных, кроме иглокожих, но и с энтодермой. Расположение частей тела и органов подчинено у кишечнополостных радиально-осевой симметрии. Симметрией называется определенный геометрический порядок в расположении сходственных частей тела.

Элементами симметрии являются точка (центр), линия (ось) и плоскость. Прекрасный пример радиально-лучевой симметрии дают радиолярии (рис.3). Сходственные части тела расположены вокруг центра симметрии в радиальном направлении. Радиально-лучевая симметрия свойственна организмам, взвешенным в воде и имеющим со всех сторон одинаковую среду, в силу чего и реакция организма «одинакова во все стороны». Радиально-лучевая симметрия наилучшим образом соответствует биологии радиолярий. Радиально-лучевую симметрию мы находим также у колониальных фитомонадовых (вольвокс, эвдорина, пандорина и др.) и некоторых колоний многоклеточных, например у колониальной коловратки Conochilus.

Однако радиально-лучевая симметрия некоторых простейших не является самой примитивной формой строения тела. В равной мере планктонное существование также нельзя считать самой примитивной биологической формой. Самые просто организованные формы саркодовых (АтоеЫпа) имеют асимметричное строение, и, видимо, оно соответствует примитивным формам организации и поведения (псевдоподиальная форма движения и питания). Кроме того, можно думать, что все пелагические формы существования являются вторичными производными от придонных. Асимметричное строение свойственно и инфузориям, и жгутиковым. В частности, радиолярии обладают необыкновенным богатством планов симметрии своего скелета - радиально-осевой, как гомополярной, так и гетерополярной, двусторонней, двубоковой, с обычным отклонением всех этих типов симметрии в асимметрию. Следует отметить, что в подавляющем числе случаев при этом разные формы симметрии относятся только к скелету, что же касается протоплазмы, то она, как правило, имеет асимметричное расположение включений (ядро, пульсирующие и пищеварительные вакуоли и иные включения).

Кишечнополостным, как сидячим, так и пелагическим (медузы), свойственна радиально-осевая симметрия, при которой сходственные части расположены вокруг оси вращения, причем эта симметрия может быть самого различного порядка в зависимости от того, на какой угол следует повернуть тело животного, чтобы новое положение совпало с исходным. Таким образом, может получаться 4-, 6-, 8-лучевая симметрия и более, до симметрии порядка бесконечности. У радиолярий встречается радиально-осевая симметрия с одинаковыми полюсами, или, как говорят, гомополярная. У кишечнополостных - гетерополярная осевая симметрия: один полюс симметрии несет рот и щупальца (оральный), другой (аборальный) служит для прикрепления (стадия полипа), или у плавающих форм несет орган чувств (ктенофоры), или ничем не вооружен (медузы). У некоторых медуз на этой аборальной стороне образуется стебелек для прикрепления к подводным предметам (Lucernariida). Нарушение радиально-осевой симметрии возникает при уменьшении числа шупалец или изменении формы ротовой щели, пищевода и разветвлений пищеварительной системы. Количество щупалец может уменьшаться до одного (Мопоbrachium), и тогда их радиальное расположение сменяется двубоковым. Глотка может сплющиваться, и тогда тоже получается двубоковая симметрия, этому способствует и образование в глотке сифоноглифов (желобок вдоль глотки).

Наибольшее усложнение радиально-осевой симметрии наблюдается у ктенофор, где, помимо 8-лучевой симметрии, в расположении отдельных частей тела и органов наблюдается 4-лучевая и двубоковая симметрия. Это весьма существенный момент, так как большинство зоологов именно от ктенофорообразных предков выводит оба ствола высших животных, как первично-, так и вторичноротых.

Гетерополярная радиально-осевая симметрия вполне соответствует образу жизни кишечнополостных - неподвижному существованию в прикрепленном положении или медленному плаванию при помощи реактивного движения.

С другой стороны, от сложного типа радиально-осевой симметрии ктенофор можно перейти к двусторонней симметрии, или, как говорят, симметрии зеркального изображения, единственного плана симметрии трехслойных животных, симметрии быстрого движения, с выработкой переднего по движению конца тела, с центральным мозговым скоплением и основными органами чувств, спинной и брюшной, правой и левой сторонами тела. Однако живых или ископаемых свидетелей этого перехода мы не знаем. Здесь можно пользоваться только более или менее достоверными гипотезами.

В 1880 г. знаменитый эмбриолог А. Ковалевский открыл своеобразный организм - ползающую ктенофору, -названный им Coeloplana metschnikowi. Родовым названием Ковалевский хотел показать, что этот организм объединяет в себе признаки целентерат и планарий, т. е. плоских червей. В 1886 г. другой русский зоолог - А. Коротнев, работая на о. Яве, открыл другую подобную форму, которую назвал Ctenoplana kowalewskii, также указывая в названии объединение в этом организме особенностей ктенофоры и планарий.

В настоящее время в морях Юго-Восточной Азии описан целый ряд подобных форм, объединенных в группу Platyctenidae (плоских ктенофор), но изучение их показало, что не среди них надо искать предков плоских червей, что это просто ползающие ктенофоры без предковых черт организации плоских червей. Вопрос этот приходится решать иным путем. Возможны два варианта. По одному допущению, ктенофорообразные предки первоначально были ориентированы ротовым полюсом ко дну, а аборальным вверх. Затем они испытали расплющивание по основной оси тела и сближение орального полюса с аборальным. В дальнейшем аборальный орган чувств, зачаток мозгового скопления, должен был сместиться на тот участок сплюснутого тела, который стал передним по направлению движения. Таким образом выработались спинная и брюшная поверхности, а ротовое отверстие, как и у многих турбеллярий, осталось в средней части брюшной поверхности. Однако допущение такого пути формирования тела плоских червей должно уступить место другому. Гораздо вероятнее допустить, что ктенофорообразные предки червей ориентировались к дну боком, в таком случае у них сразу формировалась передняя по движению сторона тела, а ротовое отверстие должно было несколько сместиться по брюшной стороне вперед. Такое допущение больше соответствует расположению нервной системы турбеллярий.

Что касается строения тела турбеллярий, то они сохраняют ряд черт радиальной симметрии предков, особенно в строении нервной системы. Они сохраняют также мерцательный эпителий на поверхности тела, расположение рта на брюшной стороне и ряд других особенностей, заимствованных от целентератных предков. Пока не сформировались рычажные конечности, основным механизмом движения оставалось изгибательное движение (рис. 4). Этот тип движения возможен при достаточно мощной мускулатуре и определенном ее расположении «пластами» вдоль всего тела. Оба эти условия сочетаются в кожно-мускульном мешке червей. При этом двигательная мускулатура составляет около половины общего объема тела, а иногда (немертины, пиявки) и значительно больше.

С образованием конечностей кожно-мускульный мешок распадается на отдельные мышцы. Морфологическая основа двигательной функции кожно-мускульного мешка - расположение сократительных волокон во взаимно перпендикулярном направлении. Это пласты кольцевых и продольных мышц. Еще у грегарин миофибриллы образуют систему продольных и поперечных нитей. Отростки эпителиально-мышечных клеток низших кишечнополостных также образуют слой продольных (от эктодермы) и слой кольцевых сократительных волокон. Однако у кишечнополостных количество мускулатуры невелико, кожно-мускульный мешок не формируется и движение осуществляется реактивным способом - только у ктенофор сохраняется ресничное движение, дающее, однако, при крупных размерах ктенофор очень слабый эффект, Изгибательное, волнообразное движение - весьма целесообразная форма передвижения в водной среде, однако в плотной среде грунтов, особенно морских, эта форма движения не эффективна: у животных возникает гидравлическое прямолинейное движение. При этом формируется обширная полость тела, наполненная полостной жидкостью. Количество мускулатуры в кожно-мускульном мешке уменьшается, но оно достаточно, чтобы сокращением кольцевой мускулатуры тела и перекачкой полостной жидкости вперед обеспечить продавливание хода в грунте, а затем, расширив передний конец тела и заклинив его в ходе, подтянуть заднюю часть тела сокращением продольной мускулатуры.

Принципиально тот же способ движения свойствен двустворчатым моллюскам, пробивающим ход в грунте клиновидной ногой, способной к расширению при перекачке в ее лакуны полостной жидкости, с последующим подтягиванием тела и одевающей его раковины. Интересно отметить, что отличные пловцы - головоногие моллюски - освоили реактивное движение и им не свойственно изгибательное движение тела. У их предков кожно-мускульный мешок уже распался (как и у остальных моллюсков) и была утрачена основа для создания изгибательного движения.

В водной среде возникли и членистоногие, и свойственное им движение с помощью рычажных конечностей, но, прежде чем сказать о свойственной им форме движения, следует остановиться на метамерии (сегментации) и ее происхождении.

,

Метамерия иногда рассматривается как своеобразный тип симметрии. При гомономной сегментации, так же как и при других типах симметрии, имеет место повторение сходственных частей тела - метамер (или сомитов) с одинаковым расположением половой системы, выделительных органов, разветвлений нервной (невросомит) и кровеносной (ангиосомит) системы, с двумя параподиями по бокам тела, с поперечными перегородками - диссепиментами, отгораживающими сегменты друг от друга, с обособленными участками продольной и кольцевой мускулатуры (миосомит). Только в данном случае сходственные части - метамеры - расположены не вокруг точки или линии и не по обе стороны плоскости, а в линейном направлении по главной оси тела. Метамерное строение появилось вместе с развитием вторичной полости тела и кровеносной системы (рис. 5, 6). Низшие черви- сколециды - лишены настоящей метамерии (Amera), она появляется только у высших червей - аннелид - и проявляется либо в малом числе сегментов (Oligomera - мшанки, плеченогие и все вторичноротые), либо в большом (Роlymera - аннелиды и членистоногие).

Среди основных этапов развития животного мира наряду с рассмотренными выше - возникновением многоклеточности, радиальных типов симметрии, появлением двусторонней (билатеральной) симметрии - развитие метамерности занимает важное место. Наряду с ними можно поставить еще только формирование рычажных конечностей как основного органа движения и выход из водной среды обитания в воздушную.

Конечности членистоногих и позвоночных возникли совершенно независимо, хотя они и обладали поразительным биолого-эволюционным и функциональным сходством при резко выраженных чертах различий как следствии различия в характере скелета тех и других. У членистоногих хитинизированный трубчатый скелет наружный и по расположению и по происхождению (производное эктодермы), у позвоночных скелет костный и внутренний (мезодермический). Функциональное сходство обслуживающей конечности мускулатуры-в антагонистической системе мышц сгибателей и разгибателей, но у членистоногих они прикрепляются к выростам хитинового панциря, а у позвоночных - к выростам костей.

Что же могло вызвать развитие сегментированного тела? Следует прежде всего отметить, что подразделение тела на сходственные части с линейным их расположением наблюдается у разных организмов, стоящих на более низком уровне, чем животные с истинной метамерией. Такие случаи (псевдометамерия) наблюдаются у раковинок фораминифер (рис. 5), турбеллярий, немертин. В этом сказывается упорядочение расположения множественных образований и органов, имеющих полимерный характер.

Истинная метамерия, появляющаяся у кольчатых червей, - гораздо более общее и глубокое явление, наложившее свою печать на большой и важный этап эволюции полимерных животных - аннелид и членистоногих.

Единственная группа среди низших, несегментированных червей, ведущая и придонное и пелагическое существование, многочисленная в морских бассейнах - немертины- агрессивные хищники, обладающие органом нападения и защиты - хоботом. Они движутся волнообразно, изгибая тело, но движение это очень слабо. Кожа их выделяет огромное количество слизи, назначение которой, возможно, двойное: она отпугивает врагов и ускоряет движение в воде. Если не считать еще нескольких немногочисленных групп микроскопических организмов, ведущих донную жизнь, то это и все, что мы находим в морской воде из низших червей. Конечно, самое большое внимание привлекают среди них немертины. Однако и они не смогли занять среди населения моря видного положения.

Для большинства перечисленных групп сколецид характерно отсутствие способности к быстрому движению и плотных, защищающих тело покровов. Для дальнейшей эволюции животных необходимо было разрешить эти затруднения. Некоторые организмы, генетически связанные с червями, находили защиту от врагов в формировании крепких покровов (плеченогие, мшанки, моллюски), но теряли в скорости движения или даже становились неподвижными, прикрепленными формами. И только многощетинковые кольчецы получили дальнейшее филогенетическое развитие: у них выработались уплотненные, но тонкие покровы и сегментированное строение, которое давало возможность легко сгибать тело во все стороны. Очевидно, первые этапы формирования метамерности были связаны с формированием только поверхностной сегментации, но постепенно она захватывала все более и более глубоко расположенные части тела и органы. Полимеризация захватила некоторые системы внешних и внутренних органов - параподии, жаберные выросты, половую, нервную, кровеносную и выделительную системы. Внутреннее упорядочение в расположении органов подчинилось метамерному строению, и в результате развившейся метамерии возникла гомономная множественность посегментного расположения систем органов. Так необходимость выработки быстрого движения и защитных покровов нашла свое выражение в метамерном строении.

Очень часто на протяжении эволюции отдельных групп, особенно среди кишечнополостных и червей, наблюдается множественное повторение одноименных образований и органов. Такие структуры именуют полимерными. Особенно часто встречается полимерный тип в расположении половых желез. Их четыре у гидрозоа и сцифозоа, много у антеозоа, 8 мужских и 8 женских желез у гермафродитных ктенофор, очень много у ленточных червей (цестод), много у полихет.

Целый ряд полимерных органов, помимо гонад с посегментным расположением, возник при формировании метамерных кольчецов - параподии, жабры, выделительные органы, кольцевые нервные тяжи и кровеносные сосуды, ганглиозные скопления в брюшной нервной системе и многое другое. Полимерный характер имеет расположение многих органов у иглокожих в связи с их пятилучевой симметрией. Подобных примеров можно было бы привести очень много и для членистоногих -количество ног у ракообразных и особенно у многоножек, трахеальные образования у них же и у насекомых и т. д. Однако в дальнейшем почти всегда наблюдается процесс уменьшения количества одноименных образований, или, как это называют, процесс олигомеризации, в количестве ног, сегментов тела, половых желез, органов выделения, дыхания и т. д.

Гомономная сегментация стала уступать место гетерономной и особенно в группе членистоногих, а покровы становились все более прочными (хитинизированными), но не утерявшими своей легкости и не мешавшими подвижности благодаря мягким и растяжимым сочленениям между отдельными более плотными частями хитинового панциря. В дальнейшем в эволюции обеих основных ветвей животных - первичноротых и вторичноротых - проявляется поразительное сходство в выработке рычажных двигательных придатков- конечностей. У членистоногих прообразом их были параподии полихет, у позвоночных- плавники рыб. У членистоногих конечности появились еще в водной среде (у ракообразных), а у позвоночных только с выходом в воздушную среду. Эволюция параподии и конечностей у полихет и членистоногих - очень хороший пример олигомеризации и перехода от гомономных образований к гетерономным. У многих полихет параподии имеются на всех сегментах и иногда на сотнях сегментов имеют совершенно одинаковый характер (гомономная полимерия). У ракообразных и тем более у паукообразных и насекомых количество конечностей подвергается неуклонно идущей олигомеризации и гетерономному типу изменений, т.е. уменьшается не только количество ног, но и разные конечности отличаются друг от друга по строению и функциям. Этот процесс представляет собой только часть более общих изменений организации процесса кефализации (формирование головы) и тегматизации (формирование отделов тела). Из передних пяти-шести сегментов тела формируется голова - передняя тегма тела, а конечности этих сегментов превращаются в органы чувств и ротовые придатки. Следующие сегменты образуют грудной отдел (у насекомых 3 сегмента, у паукообразных- 4, у высших ракообразных-8 и т. д.).

Конечности грудного отдела обычно служат для передвижения. Брюшной отдел, сформированный из различного количества сегментов, либо лишен конечностей (насекомые, паукообразные), либо они выполняют другую функцию (половую, дыхательную и т. д.). Грудь и брюшко образуют вторую и третью тегмы тела.

У наземных групп конечности выполняют основную двигательную функцию (если не считать многоножек, змей и некоторых других групп), а сегментация как во внешнем облике животного, так и во внутреннем строении исчезает.

Метамерное расположение сохраняется лишь частично и только на некоторых системах, таких, как дыхательная, нервная и др. Крайнюю форму подавления (исчезновения) метамерного строения можно наблюдать у клещей, в мешкообразном теле которых слиты все отделы, не обнаруживающие сегментированного плана строения. И у других членистоногих намечается слияние трех основных отделов тела, прежде всего головы и груди в головогрудь (высшие ракообразные и паукообразные). При этом иногда брюшной отдел тоже испытывает редукцию, и тогда, как, например, у крабов, тело кажется состоящим из одного компактного образования, хорошо защищенного крепким панцирем от врагов, а хорошая подвижность его обеспечивается пятью парами конечностей.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Антропогенез часть биологической эволюции, которая привела к появлению человека разумного (лат. Homo sapiens), отделившегося от прочих гоминид, человекообразных обезьян и плацентарных млекопитающих, процесс историко эволюционного… … Википедия

Литература Многонациональная советская литература представляет собой качественно новый этап развития литературы. Как определённое художественное целое, объединённое единой социально идеологической направленностью, общностью… … Большая советская энциклопедия

Палеолит До появления Homo (Плиоцен) Нижний палеолит (ок. 2,6 млн лет назад 100,000 лет назад) Олдувайская культура (2,6 1,8 млн лет назад) Аббевильская культура (1,5 0,3 млн лет назад) Ашёльская культура (1,7 0,1 млн лет назад) Средний… … Википедия Биологическая энциклопедия

Средняя школа № 21

Реферат по биологии

Этапы эволюции животных

Работу выполнил*

*****************

Учитель: аааааааааааааааааа

Г. Якутск, 2007

Развитие жизни в архейской эре.............................................3

Развитие жизни в протерозойской и палеозойской эрах.................5

Развитие жизни в мезозойской эре..................................................10

Развитие жизни в кайнозойской эре................................................12

Основные этапы и направления эволюции животного мира.

(вывод) ...............................................................................................14

Приложение.......................................................................................16

Список литературы...........................................................................18

Развитие жизни в архейской эре

История эволюции животных изучена наиболее полно в связи с тем, что многие из них имеют скелет и поэтому лучше сохраняются в окаменелых остатках.

В архейской эре возникли первые живые организмы. Они были гетеротрофами и в качестве пищи использовали орга­нические соединения "первичного бульона". Важнейший этап эволюции жизни на Земле связан с возникновением фо­тосинтеза, что обусловило разделение органического мира на растительный и животный. Первыми фотосинтезирую­щими организмами были прокариотические синезеленые во­доросли - цианеи. Цианеи и появившиеся затем эукарио­тические зеленые водоросли выделяли в атмосферу из океа­на свободный кислород, что способствовало возникновению бактерий, способных жить в аэробной среде. По-видимому, в это же время - на границе архейской и протерозойской эр ­произошло еще два крупных эволюционных события: поя­вились половой процесс и многоклеточностъ. Каждая новая мутация сразу же проявляется в феноти­пе. Если мутация полезна, она сохраняется отбором, если вредна, устраняется отбором. Гаплоидные организмы непре­рывно приспосабливаются к среде, но принципиально новых признаков и свойств у них не возникает. Половой процесс резко повышает возможность приспособления к условиям среды вследствие создания бесчисленных комбинаций в хро­мосомах. Диплоидность , возникшая одновременно с оформ­ленным ядром, позволяет сохранять мутации в гетерозигот­ном состоянии и использовать их как резерв наследственной изменчивости для дальнейших эволюционных преобразова­ний. Кроме того, в гетерозиготном состоянии многие мута­ции часто повышают жизнеспособность особей и, следова­тельно, увеличивают их шансы в борьбе за существование. Возникновение диплоидности и генетического разнообразия одноклеточных эукариот, с одной стороны, обусловило неоднородность строения клеток и их объединение в колонии, с другой - возможность "разделения труда" между клетками колонии, Т.е. образование многоклеточных организмов. Раз­деление функций клеток у первых колониальных многоклеточных организмов привело к образованию первичных тканей - эктодермы и энтодермы , дифференцированных по структуре в зависимости от выполняемой функции. Даль­нейшая дифференцировка тканей создала разнообразие, не­обходимое для расширения структурных и функциональных возможностей организма в целом, в результате чего соз­давались все более сложные органы. Совершенствование вза­имодействия между клетками - сначала контактного, а затем опосредованного с помощью нервной и эндокринной систем – обеспечило существование многоклеточного организма как единого целого со сложным и тонким взаимодействием его частей и соответствующим реагированием на окружающую среду.

Пути эволюционных преобразований первых многокле­точных были различны. Некоторые перешли к сидячему об­разу жизни и превратились в организмы типа губок. Другие стали ползать, перемещаться по субстрату с помощью рес­ничек. От них произошли плоские черви . Третьи сохранили плавающий образ жизни, приобрели рот и дали начало кишечнополостным (см. рис.1) .

Развитие жизни в протерозойской и палеозойской эрах

В протерозойской На­чальные звенья эволюции животных не сохранились. В про­терозойских отложениях находят представителей вполне сформировавшихся типов животных: губок, кишечнополо­стных, членистоногих.

Животный мир в палео­зойской эре развивался чрезвычайно бурно и был представлен большим коли­чеством разнообразных форм. Пышного расцвета достигает жизнь в морях. В кембрийском периоде уже существуют все основные типы животных, кроме хордовых. Губки, кораллы, иглоко­жие, моллюски, громадные хищные ракоскорпионы - вот неполный перечень обитателей кембрийских морей.

В ордовике продолжается совершенствование и специа­лизация основных типов. В геологических отложениях это­го периода впервые обнаруживаются остатки животных, имевших внутренний осевой скелет , - бесчелюстных по­звоночных, отдаленными потомками которых являются со­временные миноги и миксины. Их жаберные дуги в ходе дальнейшей эволюции превратились в челюсти, усаженные зубами . Жаберная мускулатура преобразовалась в челюст­ную и подъязычную. Так, на основе существующих струк­тур - скелетных жаберных дуг, служивших опорой орга­нов дыхания, возник ротовой аппарат хватательного типа. Крупный ароморфоз - появление хватательного ротового аппарата - вызвал перестройку всей организации позвоночных. Возможность выбирать пищу способствовала улуч­шению ориентации в пространстве путем совершенствования органов чувств. Первые челюстноротые не имели плавников и передвигались в воде путем змееподобных движений. Од­нако этот способ передвижения при необходимости поймать движущуюся добычу оказался неэффективен. Поэтому для улучшения передвижения в воде имели значение кожные складки. В филогенезе определенные участки этой складки развиваются дальше и дают начало плавникам, парным и не­парным. С увеличением размеров складок потребовался ске­лет для их укрепления. Скелет возник в виде ряда хрящевых (затем костных) лучей. Очень важно, что хрящевые лучи оказываются связанными между собой хрящевой пластин­кой, тянущейся под кожей вдоль основания плавников. Эта пластинка дала начало поясу конечностей (рис.2). Таким образом, складки превратились в парные грудные и брюш­ные плавники, средняя часть складки редуцировалась. По­явление парных плавников – конечностей – следующий крупный ароморфоз в эволюции позвоночных.

Итак, челю­стноротые позвоночные приобрели хватательный ротовой аппарат и конечности. В своей эволюции они разделились на хрящевых и костных рыб.

В силурийском периоде на сушу вместе с первыми наземными растениями вышли первые дышащие воздухом животные – членистоногие (паукообразные). В водоемах продолжалось бурное развитие низших позвоночных. Предполагается, что позвоночные возникли в мелких пресноводных водоемах и лишь затем переселились в моря.

В девоне позвоночные представлены тремя группами: двоякодышащими, лучеперыми и кистеперыми рыбами. В конце девона появились насекомые (кормовая база для буду­щих наземных позвоночных). Кистеперые рыбы были ти­пично водными животными, но могли дышать атмосферным воздухом с помощью примитивных легких, представ­лявших собой выпячивания стенки кишки. Чтобы понять дальнейшую эволюцию рыб, необходимо представить кли­матические условия в девонском периоде. Большая часть су­ши была безжизненной пустыней. По берегам пресноводных водоемов в густых зарослях растений обитали кольчатые черви, членистоногие. Климат сухой, с резкими колебания­ми температуры в течение суток и по сезонам. Уровень воды в реках и водоемах часто менялся. Многие водоемы полно­стью высыхали, зимой промерзали. Водная растительность гибла при пересыхании водоемов, накапливались и затем гнили растительные остатки. Все это создавало очень небла­гоприятную среду для рыб. В этих условиях их могло спасти только дыхание атмосферным воздухом. Таким образом, возникновение легких можно рассматривать как идиоадап­тацию к недостатку кислорода в воде. При пересыхании во­доемов у животных были два пути спасения: зарывание в ил или миграция в поисках воды. По первому пути пошли дво­якодышащие рыбы, строение которых почти не изменилось со времени девона и которые обитают сейчас в мелких пере­сыхающих водоемах Африки (рис.3, А). Эти рыбы пере­живают засушливое время года, зарываясь в ил и дыша атмосферным воздухом. Лучеперые рыбы имели плавники, поддерживающиеся отдельными костными лучами. Они широко распространились и сейчас представляют самый большой по числу видов класс позвоночных.

Приспособиться к жизни на суше смогли только кисте­перые рыбы. Их плавники имели вид лопастей, состоящих из отдельных остей с прикрепленными к ним мышцами. С помощью плавников кистеперые рыбы – крупные живот­ные от 1,5 до нескольких метров в длину – могли ползать по дну. Эти рыбы имели две основные предпосылки для пе­рехода в наземную среду обитания: мускулистые конечно­сти и легкое. В конце девона кистеперые рыбы дали начало первым земноводным – стегоцефалам (рис.3, Б).

Для приспособления к жизни на суше потребовалась ко­ренная перестройка всей организации животных. Конеч­ность из цельной упругой пластинки преобразуется в систе­му рычагов, разделенных суставами. Наибольшая нагрузка падает на пояс задних конечностей, который становится значительно более мощным. Конечности, особенно задние, удлиняются. Между позвонками развиваются суставы. По­являются слезные железы, подвижные веки, мышцы, втя­гивающие глаза внутрь орбиты; все это защищает роговицу глаза от высыхания. Боковые сегменты мышц разделяются на большое число отдельных мышц, прикрепляющихся к разным частям скелета. Движение по суше связано с необходимостью увеличения подвижности головы, вследствие чего у наземных позвоночных череп обособляется от костей плечевого пояса. Большая подвижность конечностей сопровождается отделением мышц плечевого пояса от боковых мышц тела и сильным развитием брюшных мышц.

На протяжении каменноугольного периода стегоцефалы жили, питались и размножались в воде. Они выползали на сушу, но не совершали сколько-нибудь значительных ми­граций. Стегоцефалы разделились (дивергировали) на боль­шое число форм – от крупных рыбоядных хищников до мелких, питавшихся беспозвоночными. На суше у стегоце­фалов не было врагов, и имелся обильный корм – черви, членистоногие, достигавшие крупных размеров (рис.3, В). Многие группы земноводных переходили к жизни на су­ше и возвращались в воду только для размножения.

В пермском периоде происходило поднятие суши, а так­же иссушение и похолодание климата. Амфибии вымирают как из-за ухудшения климатических условий, так и вслед­ствие истребления подвижными хищными рептилиями. Еще в карбоне среди стегоцефалов выделилась группа, имевшая хорошо развитые конечности и подвижную систе­му двух первых позвонков (рис.3, Г – Е). Представители группы размножались в воде, но уходили по суше дальше амфибий, питались наземными животными, а затем и рас­тениями. Эта группа получила название котилозавров . В дальнейшем от них произошли рептилии и млекопитаю­щие.

Рептилии приобрели свойства, позволившие им оконча­тельно порвать связь с водной средой. Внутреннее оплодо­творение и накопление желтка в яйцеклетке сделали воз­можным размножение на суше. Ороговение кожи и более сложное строение почки способствовали резкому уменьшению потерь воды организмом и широкому расселению. Грудная клетка обеспечила более эффективный тип дыха­ния – всасывающий. Отсутствие конкуренции вызвало широкое распространение рептилий по суше и возвращение ча­сти их в водную среду.

Развитие жизни в мезозойской эре

В начале следующей, мезозойской эры на Земле проис­ходят горообразовательные процессы. Появляются Урал, Тянь-Шань, Алтай. На большей части земного шара устана­вливается теплый климат, близкий к современному тропическому. К концу мезозойской эры зона сухих климатических условий расширяется, сокращаются площади морей и океанов. В триасе, в животном мире достигают расцвета насекомые и рептилии. Рептилии занимают господствующее положение и представлены большим числом форм (рис.14.4)

В юрском периоде появляются летающие ящеры и завое­вывают воздушную среду. В меловом периоде специализа­ция рептилий продолжается, они достигают громадных раз­меров. Масса некоторых из них (динозавры) достигала 50 т. В конце мелового периода вновь происходят горообразовательные процессы. Возникают Альпы, Анды, Гималаи. Наступает похолодание, сокраща­ется ареал околоводной растительности. Вымирают расти­тельноядные, за ними хищные динозавры. Крупные репти­лии сохраняются лишь в тропическом поясе (крокодилы). Вследствие вымирания хищных рептилий наиболее при­способленными оказываются теплокровные животные ­птицы и млекопитающие. В морях вымирают многие фор­мы беспозвоночных и морские ящеры.

Птицы произошли от вполне сформированных репти­лий - архозавров. Возникновение птиц сопровождалось по­явлением крупных ароморфозов в их строении: они утрати­ли одну из двух дуг аорты и приобрели полную перегородку между правым и левым желудочками сердца. Полное разделение артериального и венозного кровотока обусловило теп­локровность птиц. В остальных чертах своей организации они сходны с пресмыкающимися, и их иногда называют "пернатыми рептилиями". Все особенности строения птиц – перьевой покров, преобразо­вание передних конечностей в крылья, роговой клюв, воз­душные мешки и двойное дыхание, укорочение задней кишки - являются приспо­соблениями к полету, т.е. идиоадаптациями .

Возникновение млекопи­тающих связано с рядом крупных ароморфозов, развившихся у представителей одного из подклассов пресмыкающихся. К ароморфо­зам, определившим форми­рование млекопитающих как класса, относятся: обра­зование волосяного покрова и четырех камерного сердца, полное разделение арте­риального и венозного кро­вотоков, внутриутробное развитие потомства и вскармливание детеныша молоком. Вынашивание зародышей в теле матери и забота о потомстве резко повысили выживаемость млекопитающих. К ароморфозам следует отнести и развитие коры головного мозга, обусловившее преобладание условных рефлексов над безусловными и возможность приспособления к непостоян­ным условиям среды путем изменения поведения. Млеко­питающие возникли в триасе (рис.14.5), но не могли кон­курировать с хищными динозаврами и на протяжении 100 млн. лет занимали подчиненное положение.

Развитие жизни в кайнозойской эре

В начале кайнозойской эры завершаются горообразова­тельные процессы, начавшиеся в конце мезозоя. Обособля­ются Средиземное, Черное, Каспийское и Аральское моря. Устанавливается теплый равномерный климат. В четвертичном периоде кайнозойской эры (2-3 млн. лет на­зад) наступило оледенение значительной части Земли. Ле­дяной покров доходил в среднем до 57 о с.ш., достигая в от­дельных районах 40 о с.ш.

Развитие животного мира в кайнозойскую эру характе­ризуется дальнейшей дифференциацией насекомых, интен­сивным видообразованием у птиц и чрезвычайно быстрым прогрессивным развитием млекопитающих.

Млекопитающие представлены тремя подклассами: од­нопроходными (утконос и ехидна), сумчатыми и плацентар­ными. Однопроходные, или яйцекладущие, млекопитаю­щие возникли независимо от других млеко питающих еще в юрском периоде от звероподобных рептилий. Сумчатые и плацентарные млеко питающие произошли от общего пред­ка в меловом периоде и сосуществовали до наступления кай­нозойской эры, когда произошел "взрыв" в эволюции пла­центарных, в результате чего эти млекопитающие вытесни­ли сумчатых с большинства континентов.

Наиболее примитивными были насекомоядные млеко­питающие, от которых произошли первые хищные и прима­ты. Древние хищные дали начало копытным. В палеогене млекопитающие начинают завоевывать море (китообраз­ные, ластоногие и др.). К концу неогена встречаются уже все современные семейства млекопитающих. Одна из групп обезьян - австралопитеки - стала родоначальницей ветви, ведущей к роду Человек.

Оледенения четвертичного периода , достигшие макси­мального распространения около 250 тыс. лет назад, способст­вовали развитию холодоустойчивости фауны. На Северном Кавказе ив Крыму встречались мамонты, шерстистые носоро­ги, северные олени, песцы, полярные куропатки. Образова­ние больших масс льда вызывало понижение уровня Мирово­го океана. Это понижение в разные периоды составляло 85-120 м по сравнению с современным. В результате обнажа­лись материковые отмели Северной Америки и Северной Ев­разии. Появились сухопутные "мосты", соединявшие северо­американский континент с евразийским (на месте нынешнего Берингова пролива), Британские острова с европейским мате­риком и т.д. По таким "мостам" происходила миграция видов, приведшая к формированию современной нам фауны материков. Изменения климата в четвертичном периоде кайнозой­ской эры оказали влияние на эволюцию предков человека.

Основные этапы и направления эволюции животного мира.

(вывод)

Многоклеточные животные происходят от одноклеточных организмов через колониальные формы. Первыми животными были, вероятно, кишеч­нополостные. Древние кишечнополостные дали начало плоским червям – животным с двусторонней симметрией.

От древних ресничных червей произошли первые вторичнополостные животные - кольчатые черви. Древние морские многощетинковые, вероятно, послужили основой для возникновения типов членистоногих, мол­люсков и хордовых.

Самые древние следы животных относятся к докембрию (около 700 млн. лет назад). В кембрийском и ордовикском периодах преобладают губки, кишечнополостные, черви, иглокожие, трилобиты, появляются моллюски.

В ордовике возникают бесчелюстные панцирные рыбы, а затем - челюстные рыбы. Для большинства из этих животных характерны наличие двусторонней симметрии, полости тела, наружного (членистоногие) или внутреннего (ходовые) твердого скелета, прогрессирующая способность к активному передвижению, обособление переднего конца тела с ротовым отверстием и органами чувств, постепенное совершенствование центральной нервной системы.

От первых челюстноротых возникли лучеперые и кистеперые рыбы. Опорные элементы в плавниках позже развились конечности наземных позвоночных. Наиболее важные ароморфозы в этой линии эволюции - развитие из жаберных дуг подвижных челюстей, развитие из кожных складок плавников, а затем формирование поясов парных грудных и брюшных конечностей. Двоякодышащие и кистеперые рыбы посредством плавательных пузырей, имеющих связь с пищеводом и снабженных системой кровеносных сосудов, могли дышать атмосферным кислородом.

От кистеперых рыб берут начало первые наземные животные - стегоцефалы. Стегоцефалы разделились на несколько групп амфибий, которые достигли расцвета в карбоне. Выход на сушу первых позвоночных животных был обеспечен преобразованием плавников в конечности наземного типа, воздушных пузырей - в легкие.

От амфибий ведут свое начало истинно наземные животные - рептилии, завоевавшие сушу к концу пермского периода. Освоение суши пресмыкающимися обеспечило наличие сухих ороговевших покровов, внутреннего оплодотворения, большого количества желтка в яйцеклетке, защитных оболочек яиц, предохраняющих эмбрионы от высыхания и других воздействий среды. Среди рептилий выделилась группа динозавров, давшая начало млекопитающим. Первые млекопитающие появились в триасовом периоде мезозойской эры. Позднее, также от одной из ветвей пресмыкающихся, произошли зубатые птицы (археоптерикс), а затем - современные птицы. Для птиц и млекопитающих характерны такие черты, как теплокровность, четырехкамерное сердце, одна дуга аорты (создает полное разделение большого и малого кругов кровообращения), интенсивный обмен веществ - черты, обеспечившие расцвет этих групп организмов.

В конце мезозоя появляются плацентарные млекопитающие, для которых основными прогрессивными особенностями стали появление плаценты и внутриутробного развития плода, вскармливание детенышей молоком, развитая кора головного мозга. В начале кайнозойской эры от насекомоядных обособился отряд приматов, эволюция одной из ветвей которого привела к возникновению человека.

Параллельно эволюции позвоночных шло развитие беспозвоночных животных. Переход от водной к наземной среде обитания осуществился у паукообразных и насекомых с развитием совершенного твердого наружного скелета, членистых конечностей, органов выделения, нервной системы, органов чувств и поведенческих реакций, появлением трахейного и легочного дыхания. Среди моллюсков выход на сушу наблюдался значительно реже и не приводил к такому разнообразию видов, какое наблюдается у насекомых.

Основные особенности эволюции животного мира:

· прогрессивное развитие многоклеточности и, как следствие, специализация тканей и всех систем органов;

· свободный образ жизни, который определил выработку различных механизмов поведения, а также относительную независимость онтогенеза от колебаний факторов окружающей среды;

· возникновение твердого скелета: наружного у некоторых беспозвоночных (членистоногие) и внутреннего у хордовых;

· прогрессивное развитие нервной системы, что явилось основой для возникновения условно-рефлекторной деятельности, развитие общественного поведения в разных группах высокоорганизованных животных.

Накопление ряда крупных ароморфозов в процессе биологической эволюции привело к качественному скачку – социальной форме движения ма­терии и возникновению человеческого общества. Основные направления эволюции животных показаны на рис.1.

Приложение

Рис. 1. Основные этапы эволюции эукариотических организмов

Рис.2. Скелет парного плавника кистеперой рыбы и стегоцефала:

А - плечевой пояс и плавник кистеперой рыбы; Б - внутренний скелет плавника;

В - скелет передней конечности стегоцефала.

1 – элемент, гомологичный плечевой кости; 2 – элемент, гомологичный лучевой кости;

3 – элемент, гомологичный локтевой кости; 4, 5, 6 - кости запястья, 7 - фаланги пальцев

Рис.3. Животные палеозойской эры:

А - двоякодышащая рыба; Б - стегоцефал; В - гигантское стрекозоподобное насекомое;

Г - Е - древнейшие пресмыкающиеся

Рис.4. Пресмыкающиеся мезозойской эры:

А - рогатый динозавр; Б - ихтиозавр; В - летающий хвостатый ящер; Г - бронтозавр;

Д, Ж - летающие бесхвостые ящеры; Е - стегозавр;

Список литературы

1. Захаров В.Б., Мамонтов С.Г., Сивоглазов В.И.

Биология: общие закономерности: Учебник для 10-11 кл. общеобразовательных учебных заведений. – М.: Школа-Пресс, 1996. – 624 с.: ил.

2. Иорданский Н.Н.

Эволюция жизни: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений – М.: Издательский центр «Академия», 2001 – 432 с.

3. Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса 11-летней общеобразовательной школы, для базового и повышенного уровней. Н.Д. Лисов, Л.В. Камлюк, Н.А. Лемеза и др. Под ред. Н.Д. Лисова. – Мн.: Беларусь, 2002.- 279 с

ЭУКАРИОТЫ – организмы (все, кроме бактерий, включая цианобактерии), обладающие оформленным клеточным ядром, отграниченным от цитоплазмы ядерной оболочкой. Генетический материал заключен в хромосомах. Клетки эукариоты имеют митохондрии, пластиды и другие органоиды. Характерен половой процесс

Диплоидность - наличие в ядре растительной или животной клетки парного набора хромосом.

ЭКТОДЕРМА – Наружный слой зародыша многоклеточных животных и человека на ранних стадиях его развития.

ЭНТОДЕРМА – Внутренний слой зародыша многоклеточных животных и человека на ранних стадиях его развития.

См. в приложении

КОТИЛОЗАВР [< греч. kotylē чашка, чашечка + …завр ]. пал . Представитель класса самых древних (вторая половина палеозоя) и примитивных рептилий . | Название отражает чашечкообразные фасетки позвонков.

Средняя школа № 21

Реферат по биологии

Этапы эволюции животных

Работу выполнил*

*****************

Учитель: аааааааааааааааааа

Г. Якутск, 2007

Развитие жизни в архейской эре.............................................3

Развитие жизни в протерозойской и палеозойской эрах.................5

Развитие жизни в мезозойской эре..................................................10

Развитие жизни в кайнозойской эре................................................12

Основные этапы и направления эволюции животного мира.

(вывод) ...............................................................................................14

Приложение.......................................................................................16

Список литературы...........................................................................18

Развитие жизни в архейской эре

История эволюции животных изучена наиболее полно в связи с тем, что многие из них имеют скелет и поэтому лучше сохраняются в окаменелых остатках.

В архейской эре возникли первые живые организмы. Они были гетеротрофами и в качестве пищи использовали орга­нические соединения "первичного бульона". Важнейший этап эволюции жизни на Земле связан с возникновением фо­тосинтеза, что обусловило разделение органического мира на растительный и животный. Первыми фотосинтезирую­щими организмами были прокариотические синезеленые во­доросли - цианеи. Цианеи и появившиеся затем эукарио­тические зеленые водоросли выделяли в атмосферу из океа­на свободный кислород, что способствовало возникновению бактерий, способных жить в аэробной среде. По-видимому, в это же время - на границе архейской и протерозойской эр ­произошло еще два крупных эволюционных события: поя­вились половой процесс и многоклеточностъ. Каждая новая мутация сразу же проявляется в феноти­пе. Если мутация полезна, она сохраняется отбором, если вредна, устраняется отбором. Гаплоидные организмы непре­рывно приспосабливаются к среде, но принципиально новых признаков и свойств у них не возникает. Половой процесс резко повышает возможность приспособления к условиям среды вследствие создания бесчисленных комбинаций в хро­мосомах. Диплоидность , возникшая одновременно с оформ­ленным ядром, позволяет сохранять мутации в гетерозигот­ном состоянии и использовать их как резерв наследственной изменчивости для дальнейших эволюционных преобразова­ний. Кроме того, в гетерозиготном состоянии многие мута­ции часто повышают жизнеспособность особей и, следова­тельно, увеличивают их шансы в борьбе за существование. Возникновение диплоидности и генетического разнообразия одноклеточных эукариот, с одной стороны, обусловило неоднородность строения клеток и их объединение в колонии, с другой - возможность "разделения труда" между клетками колонии, Т.е. образование многоклеточных организмов. Раз­деление функций клеток у первых колониальных многоклеточных организмов привело к образованию первичных тканей - эктодермы и энтодермы , дифференцированных по структуре в зависимости от выполняемой функции. Даль­нейшая дифференцировка тканей создала разнообразие, не­обходимое для расширения структурных и функциональных возможностей организма в целом, в результате чего соз­давались все более сложные органы. Совершенствование вза­имодействия между клетками - сначала контактного, а затем опосредованного с помощью нервной и эндокринной систем – обеспечило существование многоклеточного организма как единого целого со сложным и тонким взаимодействием его частей и соответствующим реагированием на окружающую среду.

Пути эволюционных преобразований первых многокле­точных были различны. Некоторые перешли к сидячему об­разу жизни и превратились в организмы типа губок. Другие стали ползать, перемещаться по субстрату с помощью рес­ничек. От них произошли плоские черви . Третьи сохранили плавающий образ жизни, приобрели рот и дали начало кишечнополостным (см. рис.1) .

Развитие жизни в протерозойской и палеозойской эрах

В протерозойской На­чальные звенья эволюции животных не сохранились. В про­терозойских отложениях находят представителей вполне сформировавшихся типов животных: губок, кишечнополо­стных, членистоногих.

Животный мир в палео­зойской эре развивался чрезвычайно бурно и был представлен большим коли­чеством разнообразных форм. Пышного расцвета достигает жизнь в морях. В кембрийском периоде уже существуют все основные типы животных, кроме хордовых. Губки, кораллы, иглоко­жие, моллюски, громадные хищные ракоскорпионы - вот неполный перечень обитателей кембрийских морей.

В ордовике продолжается совершенствование и специа­лизация основных типов. В геологических отложениях это­го периода впервые обнаруживаются остатки животных, имевших внутренний осевой скелет , - бесчелюстных по­звоночных, отдаленными потомками которых являются со­временные миноги и миксины. Их жаберные дуги в ходе дальнейшей эволюции превратились в челюсти, усаженные зубами . Жаберная мускулатура преобразовалась в челюст­ную и подъязычную. Так, на основе существующих струк­тур - скелетных жаберных дуг, служивших опорой орга­нов дыхания, возник ротовой аппарат хватательного типа. Крупный ароморфоз - появление хватательного ротового аппарата - вызвал перестройку всей организации позвоночных. Возможность выбирать пищу способствовала улуч­шению ориентации в пространстве путем совершенствования органов чувств. Первые челюстноротые не имели плавников и передвигались в воде путем змееподобных движений. Од­нако этот способ передвижения при необходимости поймать движущуюся добычу оказался неэффективен. Поэтому для улучшения передвижения в воде имели значение кожные складки. В филогенезе определенные участки этой складки развиваются дальше и дают начало плавникам, парным и не­парным. С увеличением размеров складок потребовался ске­лет для их укрепления. Скелет возник в виде ряда хрящевых (затем костных) лучей. Очень важно, что хрящевые лучи оказываются связанными между собой хрящевой пластин­кой, тянущейся под кожей вдоль основания плавников. Эта пластинка дала начало поясу конечностей (рис.2). Таким образом, складки превратились в парные грудные и брюш­ные плавники, средняя часть складки редуцировалась. По­явление парных плавников – конечностей – следующий крупный ароморфоз в эволюции позвоночных.

Итак, челю­стноротые позвоночные приобрели хватательный ротовой аппарат и конечности. В своей эволюции они разделились на хрящевых и костных рыб.

В силурийском периоде на сушу вместе с первыми наземными растениями вышли первые дышащие воздухом животные – членистоногие (паукообразные). В водоемах продолжалось бурное развитие низших позвоночных. Предполагается, что позвоночные возникли в мелких пресноводных водоемах и лишь затем переселились в моря.

В девоне позвоночные представлены тремя группами: двоякодышащими, лучеперыми и кистеперыми рыбами. В конце девона появились насекомые (кормовая база для буду­щих наземных позвоночных). Кистеперые рыбы были ти­пично водными животными, но могли дышать атмосферным воздухом с помощью примитивных легких, представ­лявших собой выпячивания стенки кишки. Чтобы понять дальнейшую эволюцию рыб, необходимо представить кли­матические условия в девонском периоде. Большая часть су­ши была безжизненной пустыней. По берегам пресноводных водоемов в густых зарослях растений обитали кольчатые черви, членистоногие. Климат сухой, с резкими колебания­ми температуры в течение суток и по сезонам. Уровень воды в реках и водоемах часто менялся. Многие водоемы полно­стью высыхали, зимой промерзали. Водная растительность гибла при пересыхании водоемов, накапливались и затем гнили растительные остатки. Все это создавало очень небла­гоприятную среду для рыб. В этих условиях их могло спасти только дыхание атмосферным воздухом. Таким образом, возникновение легких можно рассматривать как идиоадап­тацию к недостатку кислорода в воде. При пересыхании во­доемов у животных были два пути спасения: зарывание в ил или миграция в поисках воды. По первому пути пошли дво­якодышащие рыбы, строение которых почти не изменилось со времени девона и которые обитают сейчас в мелких пере­сыхающих водоемах Африки (рис.3, А). Эти рыбы пере­живают засушливое время года, зарываясь в ил и дыша атмосферным воздухом. Лучеперые рыбы имели плавники, поддерживающиеся отдельными костными лучами. Они широко распространились и сейчас представляют самый большой по числу видов класс позвоночных.

Приспособиться к жизни на суше смогли только кисте­перые рыбы. Их плавники имели вид лопастей, состоящих из отдельных остей с прикрепленными к ним мышцами. С помощью плавников кистеперые рыбы – крупные живот­ные от 1,5 до нескольких метров в длину – могли ползать по дну. Эти рыбы имели две основные предпосылки для пе­рехода в наземную среду обитания: мускулистые конечно­сти и легкое. В конце девона кистеперые рыбы дали начало первым земноводным – стегоцефалам (рис.3, Б).

Для приспособления к жизни на суше потребовалась ко­ренная перестройка всей организации животных. Конеч­ность из цельной упругой пластинки преобразуется в систе­му рычагов, разделенных суставами. Наибольшая нагрузка падает на пояс задних конечностей, который становится значительно более мощным. Конечности, особенно задние, удлиняются. Между позвонками развиваются суставы. По­являются слезные железы, подвижные веки, мышцы, втя­гивающие глаза внутрь орбиты; все это защищает роговицу глаза от высыхания. Боковые сегменты мышц разделяются на большое число отдельных мышц, прикрепляющихся к разным частям скелета. Движение по суше связано с необходимостью увеличения подвижности головы, вследствие чего у наземных позвоночных череп обособляется от костей плечевого пояса. Большая подвижность конечностей сопровождается отделением мышц плечевого пояса от боковых мышц тела и сильным развитием брюшных мышц.

Эукариотические организмы, специализирующиеся на гетеротрофном питании, дали начало Животным и Грибам.

В протерозойской эре возникают все известные типы Многоклеточных беспозвоночных животных. Существует две основные теории происхождения многоклеточных животных. Согласно теории гастреи (Э. Геккель), исходным способом формирования двуслойного зародыша является инвагинация (впячивание стенки бластулы). Согласно теории фагоцителлы (И. И. Мечников), исходным способом формирования двуслойного зародыша является иммиграция (перемещение отдельных бластомеров в полость бластулы). Возможно, эти две теории взаимно дополняют друг друга.

Кишечнополостные – представители наиболее примитивных (двуслойных) многоклеточных: их тело состоит всего из двух слоев клеток: эктодермы и энтодермы. Уровень дифференцировки тканей очень низкий.

У Низших червей (Плоские и Круглые черви) появляется третий зародышевый листок – мезодерма. Это крупный ароморфоз, благодаря которому появляются дифференцированные ткани и системы органов.

Затем эволюционное древо животных разветвляется на Первичноротых и Вторичноротых. Среди Первичноротых у Кольчатых червей образуется вторичная полость тела (целом). Это крупный ароморфоз, благодаря которому становится возможным разделение тела на отделы.

Кольчатые черви имеют примитивные конечности (параподии) и гомономную (равнозначную) сегментацию тела. Но в начале кембрия появляются Членистоногие, у которых параподии преобразованы в членистые конечности. У Членистоногих появляется гетерономная (неравнозначная) сегментация туловища. У них имеется хитиновый наружный скелет, который способствует появлению дифференцированных пучков мышц. Перечисленные особенности Членистоногих являются ароморфозами.

Наиболее примитивные Членистоногие – Трилобитообразные – господствовали в палеозойских морях. Современные Жабродышащие первичноводные членистоногие представлены Ракообразными. Однако в начале девона (после выхода на сушу растений и формирования наземных экосистем) происходит выход на сушу Паукообразных и Насекомых.

Насекомые наиболее приспособлены к жизни на суше, благодаря появлению крупных ароморфозов:

– Наличие зародышевых оболочек – серозной и амниотической.

– Наличие крыльев.

– Пластичность ротового аппарата.

С появлением Цветковых растений в меловом периоде начинается совместная эволюция Насекомых и Цветковых (коэволюция), и у них формируются совместные адаптации (коадаптации). В кайнозойской эре Насекомые, как и Цветковые растения, находятся в состоянии биологического прогресса.

Среди Вторичноротых животных наивысшего расцвета достигают Хордовые животные, у которых появляется ряд крупных ароморфозов: хорда, нервная трубка, брюшная аорта (а затем – сердце).

От примитивных Хордовых животных в силуре происходят первые Позвоночные (Бесчелюстные). У позвоночных формируется осевой и висцеральный скелет, в частности, мозговая коробка и челюстной отдел черепа, что также является ароморфозом. Низшие Челюстноротые позвоночные представлены разнообразными Рыбами. Современные классы рыб (Хрящевые и Костные) формируются в конце палеозоя – начале мезозоя).

Часть Костных рыб (Мясистолопастные), благодаря двум ароморфозам – легочному дыханию и появлению настоящих конечностей – дала начало первым Четвероногим – Амфибиям (Земноводным). Первые Земноводные вышли на сушу в девонском периоде, но их расцвет приходится на каменноугольный период (многочисленные стегоцефалы). Современные Амфибии появляются в конце юрского периода.

Параллельно среди Четвероногих появляются организмы с зародышевыми оболочками – Амниоты. Наличие зародышевых оболочек – крупный ароморфоз, который впервые появляется у Рептилий. Благодаря зародышевым оболочкам, а также ряду других признаков (ороговевающий эпителий, тазовые почки, появление коры больших полушарий) Рептилии полностью утратили зависимость от воды. Появление первых примитивных рептилий – котилозавров – относится к концу каменноугольного периода. В перми появляются разнообразные группы рептилий: зверозубые, первоящеры и другие. В начале мезозоя формируются ветви черепах, плезиозавров, ихтиозавров. Начинается расцвет рептилий.

От групп, близких к первоящерам, отделяются две ветви эволюционного развития. Одна ветвь в начале мезозоя дала начало многочисленной группе псевдозухий. Псевдозухии дали начало нескольким группам: крокодилы, птерозавры, предки птиц и динозавры, представленные двумя ветвями: ящеротазовые (бронтозавр, диплодок) и птицетазовые (только растительноядные виды – стегозавр, трицератопс). Вторая ветвь в начале мелового периода привела к появлению подкласса чешуйчатых (ящерицы, хамелеоны и змеи).

Однако Рептилии не смогли утратить зависимость от низких температур: теплокровность у них невозможна из-за неполного разделения крови на венозную и артериальную. В конце мезозоя с изменением климата происходит массовое вымирание рептилий.

Лишь у части псевдозухий в юрском периоде появляется полная перегородка между желудочками, редуцируется левая дуга аорты, происходит полное разделение кругов кровообращения, и становится возможной теплокровность. В дальнейшем эти животные приобрели ряд адаптаций к полету и дали начало классу Птицы.

В юрских отложениях мезозойской эры (≈ 150 млн. лет назад) обнаружены отпечатки Первоптиц: археоптерикса и археорниса (три скелета и одно перо). Вероятно, это были древесно-лазающие животные, которые могли планировать, но не были способны к активному полету. Еще раньше (в конце триаса, ≈ 225 млн. лет назад) существовал протоавис (два скелета обнаружены в 1986 году в Техасе). Скелет протоависа существенно отличался от скелета рептилий, большие полушария мозга и мозжечок были увеличены в размерах. В меловом периоде существовали две группы ископаемых птиц: ихтиорнисы и гесперорнисы. Современные группы птиц появляются только в начале кайнозойской эры.

Существенным ароморфозом в эволюции птиц можно считать появление четырехкамерного сердца в сочетании с редукцией левой дуги аорты. Произошло полное разделение артериальной и венозной крови, что сделало возможным дальнейшее развитие головного мозга и резкое повышение уровня обмена веществ. Расцвет Птиц в кайнозойской эре связан с рядом крупных идиоадаптаций (появление перьевого покрова, специализация опорно-двигательного аппарата, развитие нервной системы, забота о потомстве и способность к перелетам), а также с рядом признаков частичной дегенерации (например, утрата зубов).

В начале мезозойской эры появляются первые Млекопитающие, которые возникли благодаря целому ряду ароморфозов: увеличенные полушария переднего мозга с развитой корой, четырехкамерное сердце, редукция правой дуги аорты, преобразование подвеска, квадратной и сочленовой костей в слуховые косточки, появление шерстного покрова, млечных желез, дифференцированных зубов в альвеолах, предротовой полости.

В юрском периоде мезозойской эры Млекопитающие были представлены, как минимум, пятью классами (Многобугорчатые, Трехбугорчатые, Трикодонты, Симметродонты, Пантотерии). Один из этих классов, вероятно, дал начало современным Первозверям, а другой – Сумчатым и Плацентарным. Плацентарные млекопитающие, благодаря появлению плаценты и настоящего живорождения, в кайнозойской эре переходят в состояние биологического прогресса.

Исходным отрядом Плацентарных являются Насекомоядные. От Насекомоядных рано отделились Неполнозубые, Грызуны, Приматы и ныне вымершая группа Креодонтов – примитивных хищников. От Креодонтов отделились две ветви. Одна из этих ветвей дала начало современным Хищным, от которых отделились Ластоногие и Китообразные. Другая ветвь дала начало примитивным копытным (Кондилартрам), а затем Непарнокопытным, Парнокопытным и родственным отрядам.

Окончательная дифференцировка современных групп Млекопитающих завершилась в эпоху великих оледенений – в плейстоцене. На современный видовой состав Млекопитающих значительное влияние оказывает антропогенный фактор. В историческое время были истреблены: тур, стеллерова корова, тарпан и другие виды.

В конце кайнозойской эры у части Приматов возникает особый тип ароморфоза – переразвитие коры больших полушарий головного мозга. В результате возникает совершенно новый вид организмов – Человек разумный.