Повторить общую характеристику и классификацию типа Хордовые.
Изучить ароморфозы класса Земноводные. Записать в тетради.
Изучить строение земноводных. Выполнить конспект в тетради.
Рассмотреть влажные препараты разных видов земноводных.
Изучить внешнее и внутреннее строение земноводных на примере Лягушки (вскрытие лягушки).
В альбоме выполнить 6 рисунков, обозначенных V (красной галочкой) в печатной методичке. Их (печатные методички) следует искать в лаборантской кафедры биологии и экологии. В данной электронной методичке рисунки помещены в конце материала.
В тетради нарисовать и заполнить таблицу 1.:
Таблица 1. Сравнительная характеристика лягушки и головастика.
В тетради нарисовать и заполнить таблицу 2.:
Таблица 2. Многообразие земноводных
Знать ответы на контрольные вопросы темы:
Общая характеристика типа Хордовые. Классификация типа Хордовые.
Особенности организации земноводных.
Систематическое положение, образ жизни, строение тела, размножение, значение в природе и для человека Лягушки.
Общая характеристика земноводных
В современной систематике животных Земноводные (Amphibia), или их еще иначе называют Амфибиями, это класс в типе Хордовые (Chordata) подтипа Позвоночные (Vertebrata).
Ароморфозы земноводных
Основные ароморфозы (ароморфозы – это крупные эволюционные изменения, ведущие к общему усложнению строения и организации организма) Земноводных следующие:
образование пятипалой конечности;
развитие мешковидных легких;
трехкамерное сердце и возникновение второго круга кровообращения;
прогрессивное развитие нервной системы;
дифференцировка мышц;
формирование среднего уха.
Земноводные - первые наземные позвоночные, сохранившие связь с водной средой. Они занимают промежуточное положение между настоящими наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие происходят в водной среде, а взрослые особи обитают на суше.
Земноводные произошли от древних девонских кистеперых рыб (350 – 345 млн. л.н.). Современные отряды земноводных появились в конце юры – в начале мела (135 – 130 млн. л.н.) мезозойской эры и сохранились до сих пор.
Современные земноводные включают три отряда: безногие (около 200 видов), хвостатые (около 400 видов) и бесхвостые, (около 4 тыс. видов). Они широко распространены в различных природных зонах, преимущественно населяют влажные места и берега водоемов. Холоднокровные животные, активны в утренние и вечерние часы, когда влажность воздуха и температура довольно высоки.
Строение земноводных
Строение земноводных следует рассматривать на примере Лягушки травяной – Rana temporaria (тип Хордовые, подтип Позвоночные, класс Земноводные, отряд Бесхвостые). Для работы можно использовать и бурых лягушек (вид Лягушка травяная), и зеленых лягушек (виды Л. прудовая, Л. озерная). Лягушки живут почти по всей территории нашей страны, кроме Крайнего Севера, Сибири и высокогорных районов. Живут они в сырых местах: в болотах, влажных лесах, на лугах, по берегам пресноводных водоемов или в воде. Поведение лягушек во многом определяется влажностью. В сухую погоду бурые наземные лягушки прячутся от солнца, зато после его захода или в мокрую дождливую погоду наступает время их охоты.
Зеленые лягушки живут в воде или у самой воды, поэтому они охотятся и днем. Питаются лягушки различными насекомыми, главным образом жуками и двукрылыми, но поедают также пауков, наземных и водных брюхоногих моллюсков, а иногда и мальков рыб. Свою добычу лягушки подстерегают, неподвижно сидя в укромном месте.
При охоте главную роль играет зрение. Заметив какое-либо насекомое или другое мелкое животное, лягушка выбрасывает изо рта широкий липкий язык, к которому и прилипает жертва. Лягушки хватают только подвижную добычу.
Активны лягушки только в теплое время года. С наступлением осени они уходят на зимовку. Зиму проводят на дне водоемов или же прячутся в ямах, норах грызунов, под кучами камней.
Проведя зиму в состоянии оцепенения, лягушки с первыми лучами весеннего солнца «просыпаются» и приступают к размножению. В этот период самцы громко квакают. Усилению звуков способствуют особые мешки - резонаторы, которые при квакании раздуваются по бокам головы самца. При размножении животные разбиваются попарно. Половые клетки по трубчатым протокам попадают в клоаку, а оттуда выбрасываются наружу.
Самки земноводных откладывают в воду икру, похожую на икру рыб. Самцы выпускают на нее сперму, содержащую сперматозоиды. Через некоторое время оболочка каждой икринки разбухает и превращается в студенистый прозрачный слой, внутри которого видно яйцо. Верхняя половина его темная, а нижняя светлая: темная часть яйца лучше использует солнечные лучи и сильнее нагревается. Комки икры у многих видов лягушек всплывают на поверхность, где вода теплее. Низкая температура задерживает развитие. Если погода теплая, яйцо многократно делится и превращается в многоклеточный зародыш. Через одну-две недели из икринки вылупляется личинка лягушки - головастик. Внешне он напоминает маленькую рыбку с яйцевидным телом и большим хвостом. Дышит головастик сначала наружными жабрами (в виде небольших пучков по бокам головы). Вскоре они сменяются внутренними жабрами.
У головастика только один круг кровообращения и двухкамерное сердце, на коже заметны органы боковой линии. Таким образом, личинка лягушки (и других земноводных) имеет некоторые черты строения рыб.
Первые дни головастик живет за счет запасов питательных веществ икринки. Затем у него прорезывается рот, снабженный роговыми челюстями. Головастики начинают питаться водорослями, простейшими и другими водными организмами.
Общая характеристика земноводных
Дальнейшие изменения головастиков идут тем скорее, чем жарче погода. Сначала у них появляются задние ноги, потом передние. Развиваются легкие. Головастики начинают подниматься к поверхности воды и заглатывать воздух. Хвост постепенно укорачивается, головастик становится молодым лягушонком и выходит на берег. От момента откладки икры до конца превращения головастика в лягушку проходит около 2-3 месяцев. Лягушата, как и взрослые лягушки, питаются животной пищей. Они могут размножаться с третьего года жизни.
Итак, тело лягушки состоит из головы, туловища и парных конечностей. Голова широкая, уплощенная, с большой ротовой щелью и выпуклыми глазами, сзади которых имеются две округлые барабанные перепонки, закрывающие снаружи полость среднего уха (рис. 1). Пара наружных ноздрей закрыта клапанами и связана с внутренними ноздрями - хоанами. Шея почти не выражена. Туловище уплощено и соединено с головой подвижно.
Рис. 1. Голова лягушки.
1 - рот; 2 - наружное носовое отверстие; 3 - верхнее веко; 4 - нижнее веко; 5 - барабанная перепонка; 6 - наружные резонаторы; 7 - язык; 8 - хоаны; 9 - отверстия евстахиевых труб; 10 - гортанная щель; 11- сошниковые зубы; 12 – глаз.
Общая характеристика земноводных
Покровы. Кожа голая, лишенная чешуи. Состоит из многослойного эпидермиса и собственно кожи. Эпидермис содержит многоклеточные железы, выделяющие слизь, которая обладает бактерицидными свойствами и облегчает газообмен (кожное дыхание).
Скелет состоит из осевого скелета туловища (позвоночника), скелета головы (черепа) и скелета парных конечностей (рис. 2).
Рис. 2. Скелет лягушки.
1 - череп; 2 - лопатка; 3 - позвоночник; 4 - кости таза; 5 - хвостовая кость; 6 - бедро; 7 - кости голени (срослись в одну); 8 - стопа; 9 - плечо; 10 - предплечье; 11 - кисть; 12 - грудина; 13 – ключица.
Общая характеристика земноводных
Позвоночник в связи с передвижением прыжками сильно укорочен, позвонки прочно сочленены друг с другом. Состоит из четырех отделов: шейный - включает один позвонок, подвижно причленяющийся к затылочному отделу черепа; туловищный - включает семь позвонков, ребра редуцированы или отсутствуют; крестцовый - включает один позвонок, несущий длинные поперечные отростки, к которым причленяются подвздошные кости таза; хвостовой - позвонки срастаются, образуя длинную косточку - уростиль.
Череп широкий и плоский, значительная часть образована хрящом. Крупные отверстия глазниц располагаются сверху, а не с боков, как у рыб. Соединяется с позвоночником при помощи двух мыщелков, образованных затылочными костями.
Скелет конечностей включает пояса конечностей и скелет свободных конечностей. Плечевой пояс представлен парными костями - лопатками, ключицами, вороньими костями (коракоидами) и непарной костью грудины. Грудной клетки нет. Скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость), предплечья (сросшиеся лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запястья, пясти и фаланги пальцев). Тазовый пояс представлен парными подвздошными, седалищными и лобковыми костями, сросшимися между собой в таз. Он прикреплен к крестцовому позвонку через подвздошные кости. Скелет задней конечности состоит из бедра (бедренная кость), голени (сросшиеся большая и малая берцовые кости) и стопы (кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев). Перед первым пальцем задней конечности имеется рудимент добавочного пальца. Удлиненные пальцы соединены плавательной перепонкой.
Внутреннее строение земноводных представлено на рисунке 3.
Мышечная система усложняется и специализируется в связи с передвижением по твердому субстрату (выходом на сушу). Мышцы головы поднимают и опускают нижнюю челюсть. Мышцы дна ротовой полости участвуют в процессе легочного дыхания. Туловищная мускулатура сегментирована и представлена мышечными лентами, разделенными соединительной тканью. Сильно развиты мышцы конечностей (особенно задних).
Нервная система. Головной мозг состоит из пяти отделов: передний мозг более крупный, чем у рыб; полушария мозга полностью разделены; дно боковых желудочков, бока и крыша содержат нервные клетки, т. е. сформирован настоящий мозговой свод - архипаллиум, старая кора; промежуточный мозг хорошо развит, собирает информацию от всех органов чувств, регулирует работу желез внутренней секреции; средний мозг сравнительно небольших размеров, содержит зрительные доли; мозжечок слабо развит в связи с однообразными, несложными движениями; продолговатый мозг является центром регуляции дыхательной, кровеносной и пищеварительной систем. От головного мозга отходят десять пар черепно-мозговых нервов.
Общая характеристика земноводных
Рис. 3. Анатомия самки лягушки.
1 - пищевод; 2 - желудок; 3, 3", З 2 - доли печени; 4 - поджелудочная железа; 5 - тонкая кишка; 6 - прямая кишка; 7 - клоака; 8 - желудочек сердца; 9 - левое предсердие; 10 - правое предсердие; 11 - сонная артерия (правая); 12 - корень аорты (левый); 13 - легочная артерия (левая); 14 - нижняя полая вена (задняя); 15 - брюшная вена; 16 - легкие; 17 - левая почка; 18 - правый яичник; 19 - левый яичник; 20 - устье (воронка) левого яйцевода; 21 - мочевой пузырь; 22 - желчный пузырь; 23 - селезенка.
Общая характеристика земноводных
Спинной мозг заключен в спинномозговой канал позвоночника. Спинномозговые нервы образуют плечевое и поясничное сплетения. Хорошо развита симпатическая нервная система, представленная двумя нервными стволами, расположенными по бокам позвоночника.
Поведение амфибий несложно и основано на безусловных рефлексах.
Органы чувств. Органы вкуса расположены в ротовой полости и развиты очень слабо. Различают только горькое и соленое. Органы обоняния представлены обонятельными мешками со складчатой поверхностью, выстланной чувствительным эпителием. Обонятельные мешки соединены с внешней средой - парными наружными ноздрями, с ротоглоточной полостью - внутренними ноздрями (хоанами). Начинается дифференцировка носовой полости на обонятельный и дыхательный отделы, появляется носослезный канал и железы (смачивающие слизистую обонятельных мешков). Дыхательный отдел обонятельного мешка не имеет складок и выстлан простым эпителием. Орган обоняния функционирует только в воздушной среде, а в воде наружные ноздри закрываются клапанами. В области хоан имеется якобсонов (вомеронозальный) орган для получения обонятельной информации о пище, находящейся в ротовой полости. Органы зрения (глаза) имеют строение, характерное для наземных животных. Зрение бинокулярное. Роговица становится выпуклой (в воде уплощается), хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы, что увеличивает дальнозоркость. Появляются круговые мышцы зрачка и хрусталика. Аккомодация зрения осуществляется за счет перемещения хрусталика при помощи сокращения ресничной мышцы. Взрослые особи имеют веки (верхнее и нижнее), мигательную перепонку (третье веко) в переднем углу глаза, предохраняющие от высыхания и загрязнения. Имеется слезная железа, секрет которой омывает глазное яблоко. Орган слуха и равновесия представлен средним, внутренним ухом с тремя полукружными каналами (орган равновесия). Орган слуха приспособлен к восприятию звуковых раздражений в воздушной среде. Наружные слуховые отверстия располагаются на голове позади глаз и затянуты округлой барабанной перепонкой, воспринимающей звуковые колебания. Колебания перепонки передаются к слуховой косточке - стремечку, - расположенной в полости среднего уха. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Нижняя часть полости среднего уха открывается в ротоглотку с помощью слуховой (евстахиевой) трубы для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки. Органы осязания - кожные рецепторы. Боковая линия свойственна личинкам всех амфибий. Чувствительные клетки этого органа расположены не в углубленном канале, а лежат поверхностно в коже.
Пищеварительная система. Все земноводные - активные хищники, реагирующие на подвижную добычу (беспозвоночные, мальки рыб). Ротовое отверстие ведет в обширную ротоглоточную полость, которая лишена жаберных щелей (за исключением личинок головастиков). Крышей полости является
Общая характеристика земноводных
основание черепа - первичное твердое нёбо. Зубы не дифференцированные, располагаются на верхней челюсти и служат для удержания добычи. Язык двураздельный, прикреплен передним концом к нижней челюсти и легко выбрасывается за добычей. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. Проглатыванию добычи помогают глаза, втягивающиеся в ротовую полость. Далее идет короткий пищевод, желудок, кишечник, состоящий из двенадцатиперстной кишки (куда впадают протоки печени и поджелудочной железы), тонкой кишки и прямой кишки, заканчивающейся расширением - клоакой. В клоаку впадают протоки половых желез, мочеточники и мочевой пузырь (вырост стенки клоаки).
Дыхательная система. Во взрослом состоянии дыхание происходит при помощи парных легких и кожи. Легкие - парные мешки, имеющие тонкие ячеистые стенки, пронизанные кровеносными капиллярами, где происходит газообмен. Воздухоносные пути короткие, представлены носовой и ротоглоточной полостями, гортанью. В гортани самцов имеются голосовые связки (способные издавать звуки). Дыхание обеспечивается движениями дна ротоглоточной полости. При опускании дна воздух засасывается в ротоглоточную полость через ноздри. При поднимании дна полости и закрывании ноздрей клапанами воздух проталкивается в легкие. Дыхательная поверхность легких невелика и соотносится с площадью поверхности кожи как 2:3. Дополнительный газообмен происходит через влажную кожу. Кожное дыхание осуществляется как в воде, так и на суше. Особое значение оно имеет при длительном нахождении в воде (во время спячки, в случае опасности). В личиночном состоянии дыхание происходит при помощи жабр.
Кровеносная система замкнутая, состоит из малого (легочного) и большого кругов кровообращения. Появление второго круга связано с появлением легочного дыхания. Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка, имеющего на внутренней поверхности складки (трабекулы), препятствующие полному смешению артериальной и венозной крови. Оба предсердия открываются в желудочек одним общим отверстием. Из желудочка выходит один сосуд - артериальный конус со спиральным клапаном в основании, который обеспечивает распределение крови. От артериального конуса отходят три пары артерий: кожно-легочные артерии несут венозную кровь к коже и легким; правая и левая дуги аорты несут смешанную кровь, сливаясь, образуют спинную аорту, от которой отходят артерии ко всем частям и органам тела. Сонные артерии несут артериальную кровь к голове.
От задней части тела кровь собирается в непарную заднюю полую вену, проходя через воротную систему печени и почек, впадает в венозную пазуху и правое предсердие. От передней части тела венозная кровь собирается в правую и левую передние полые вены, в венозную пазуху и правое предсердие.
Малый (легочный) круг кровообращения начинается кожно-легочными артериями, несущими венозную кровь к органам дыхания, где происходит
Общая характеристика земноводных
газообмен. От легких обогащенная кислородом кровь по парным легочным венам попадает в левое предсердие.
Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней попадает в правое предсердие. В передние полые вены впадают и кожные вены соответствующей стороны, которые несут артериальную кровь.
Выделительная система представлена парными продолговатыми туловищными (мезонефрос, первичными) почками, лежащими в полости тела по бокам от позвоночника; мочеточниками и мочевым пузырем. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды, поэтому мочевой пузырь является резервуаром воды, в котором происходит ее обратное всасывание. При наполнении пузыря моча выбрасывается наружу через отверстие клоаки. Дополнительными органами выделения являются кожа и легкие. Основным конечным продуктом обмена является мочевина. Большая потеря воды организмом через органы выделения и поверхность кожи не позволяет лягушке надолго покидать влажные места.
Половая система. Раздельнополые. Половые железы парные. У самцов семенники не имеют самостоятельных выводных путей. Семявыносящие канальцы проходят через передний отдел почки и впадают в мочеточники, которые одновременно служат и семяпроводами. Перед впадением в клоаку образуется расширение - семенной пузырек, в котором временно резервируется семя. Над семенниками лежат жировые тела, служащие для питания семенников и развивающихся в них сперматозоидов. Величина жировых тел меняется по сезонам. Осенью они велики; весной, во время интенсивного сперматогенеза, вещество их энергично расходуется, и размеры жировых тел резко сокращаются. Копулятивных органов нет. Яичники самок весной увеличены и заполняют всю брюшную полость. Они содержат зрелые яйцеклетки (икринки). Через разрыв тонкой стенки яичника икринки выпадают в полость тела и через воронку яйцевода попадают в длинный извитой яйцевод, который открывается в клоаку. Оплодотворение наружное, происходит в воде. Земноводные являются анамниями, т.е. позвоночными животными, чьи зародыши не имеют специальных зародышевых оболочек, поэтому развитие зародыша происходит в водной среде.
Развитие (непрямое) происходит с метаморфозом. Через неделю после оплодотворения из икринки вылупляются личинки - головастики. Они ведут водный образ жизни, имеют наружные жабры, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, органы боковой линии, парные конечности отсутствуют. Некоторые виды земноводных проявляют заботу о потомстве.
Сравнительная характеристика лягушки и головастика представлена в таблице 1.
Общая характеристика земноводных
Таблица 1.
Сравнительная характеристика лягушки и головастика.
Головастик | ||
Форма тела |
Рыбообразная. Хвост с плавательной перепонкой. На некоторых стадиях развития нет конечностей |
Тело укорочено. Хвоста нет. Хорошо развиты две пары конечностей |
Образ жизни |
Наземный, полуводный |
|
Передвижение |
Плавание при помощи хвоста |
На суше - прыжки при помощи задних конечностей. В воде - отталкивание задними конечностями |
Водоросли, простейшие |
Насекомые, моллюски, черви, мальки рыб |
|
Жабры (сначала наружные, затем - внутренние). Через поверхность хвоста (кожное) |
Легочное, кожное |
|
Органы чувств: Боковая линия | ||
Слух (среднее ухо) | ||
Крове-носная система |
Один круг кровообращения. Двухкамерное сердце. Кровь в сердце венозная |
Два круга кровообращения (появляется легочный). Трехкамерное сердце. Кровь в сердце смешанная |
Общая характеристика земноводных
Земноводные, или амфибии (Amphibia) − хладнокровные четвероногие позвоночные животные, яйца которых не имеют жесткой защитной оболочки вокруг эмбриона. Термин «амфибия» происходит от греческого амфи, означающего «оба» и «биос», что означает «жизнь», следовательно, «двойная жизнь». Это отражает тот факт, что большинство земноводных являются двухфазными, имеют водную стадию, где они проводят часть своего времени, а также наземную стадию. Многие, но далеко не все земноводные, претерпевают изменения от водной личиночной стадии, в которой они пользуются кислородом из воды и испытывают недостаток в конечностях, до четвероногих, дышащих воздухом, взрослых особей, приспособленных к жизни на земле. Есть около шести тысяч различных живых видов амфибий. К примерам относятся лягушки, жабы, саламандры, тритоны, протеи и червяги.
фото Julian Hodgson flickr.com
Весьма разнообразная группа животных, что плохо иллюстрирует наиболее общие определяющие характеристики, земноводные обычно имеют гладкую и голую кожу. Тем не менее некоторые из них имеют дермальные чешуйки. По сравнению с рыбой, земные амфибии водной фазы обычно дышат через кожу и через легкие, а не благодаря жабрам, и имеют конечности вместо плавников, но некоторые амфибии также используют жабры.
Занимая местообитания в большинстве районов мира, земноводные играют важную роль в балансе природы. Они иллюстрируют двухуровневую функциональность, поскольку потребляют значительное количество насекомых и других беспозвоночных и сами являются жертвами крупных животных, что делает их неотъемлемой частью пищевых сетей. Амфибии также важны в кругообороте питательных веществ и в качестве предвестников вредных изменений окружающей среды.
Земноводные также играют важную роль в человеческом обществе. И исторически, и в настоящее время вещества, производимые из амфибий, являются важным источником для медицинских препаратов. Доказано, что они снижают распространенность болезней, вызванных насекомыми, за счет сокращения их числа. В религии амфибии часто были важными символами, будь то в шаманизме, ранних египетских религиях или религиях в предколумбийских Америках.
С 1970-х годов многие популяции земноводных начали снижаться, причем значительная часть сокращения объясняется антропоморфными (вызванными человеком) причинами. Как по этическим, так и по практическим соображениям людям нужно инвестировать в сохранение этих ценных животных.
Изучение амфибий и рептилий известно как герпетология .
Особенности земноводных
Большинство земноводных производят яйца без оболочек или мембран (анамниотиков ), которые осаждаются в воде и опираются на влагу из окружающей среды. Взрослые амфибии имеют трехкамерное сердце (личинки имеют двухкамерное сердце ) и обычно два легких. У них есть два выступа на задней части черепа (затылочные мыщелки), тогда как у рептилий есть лишь один затылочный мыщелок.
фото Grim Fandango flickr.com
Хотя большинству земноводных не хватает приспособлений, необходимых для полностью земного существования, некоторые из них на самом деле являются полностью земными, даже рожденными на суше; другие могут требовать исключительно влажной среды обитания. Некоторые из них полностью водные. Будучи хладнокровными организмами, многие земноводные входят в состояние покоя, которое известно, в неблагоприятных условиях (холодной зимой), как зимняя спячка, а во время засухи (летом), как эстификация.
Классификация и разнообразие земноводных
Все земноводные относятся к классу Amphibia подтип позвоночные (Vertebrata). Все существующие амфибии размещены в одном подклассе беспанцирные (Lissamphibia). В подклассе находится три отряда:
- Отряд бесхвостые земноводные (Anura − лягушки и жабы) : 5,602 вида в 48 семействах;
- Отряд хвостатые земноводные (Caudata или Urodela – саламандры, тритоны, протеи, сирены и амфиумы) : 571 вид в 10 семействах;
- Отряд безногие земноводные (Gymnophiona или Apoda − червяги) : 190 видов в 10 семействах.
Лягушки и жабы отличаются от других видов земноводных наличием более крупных задних конечностей среди четырех конечностей. У взрослых особей нет хвостов. Лягушки и жабы являются самыми многочисленными и разнообразными земноводными, которые встречаются почти во всех местах обитания, в том числе в аборальных, водных и земных нишах и на каждом континенте, за исключением Антарктиды. Три вида имеют ареалы, простирающиеся над Полярным кругом. Бесхвостые земноводные имеют хорошо развитые голоса, тогда как два других отряда земноводных ограничены лишь такими звуками, как кашель и хрюканье.
Саламандры, тритоны, протеи, сирены и амфиумы являются членами отряда хвостатых земноводных, соответственно все они имеют хвосты. Как правило, все виды отряда имеют аналогичные размеры конечностей, но у амфиум уменьшенные конечности, а сирены вовсе не имеют задних конечностей и уменьшенные передние конечности. Самое крупное земноводное в мире − хвостатая, китайская гигантская саламандра, которая может достигать двух метров, а ее близкий родственник − японская гигантская саламандра, вырастает до 1,6 метров. Саламандры наиболее многочисленны и разнообразны в умеренных зонах.
Червяги очень похожи на обычных червей, им не хватает внешних конечностей. Головы этих земноводных приспособлены для рытья, их череп сильно окостеневший. Червяги также являются единственными земноводными с дермальными чешуйками, они больше похожи на чешую рыб, чем рептилий. У безногих земноводных есть уникальный орган чувств, убирающееся щупальце, обнаруженное между ноздрей и глазом, которое действует как химический датчик. Червяги живут под землей, большинство из них имеют маленькие глаза, они плохо известны науке и многие даже не имеют общих имен. Есть около 200 известных видов червяг. Они встречаются только в тропических и субтропических регионах мира.
Земноводные имеют размеры от нескольких миллиметров до упомянутых выше двухметровых саламандр. Амфибии освоили почти каждый климат на земле от самых жарких пустынь до замерзших земель Арктики. Они находятся почти в каждой среде, где в течение года есть пресная вода. Действительно, некоторые жабы выживают в пустынях в подземных норах, возникающих только во время периодических, сильных дождей.
Размножение и развитие земноводных
Внешнее и внутреннее воспроизведение известно у земноводных. Бесхвостые земноводные используют главным образом внешнее оплодотворение, в то время как саламандры и червяги − внутреннее.
фото yakovlev.alexey flickr.com
Для размножения большинство амфибий нуждаются в пресной воде. Несколько видов используют и солоноватую воду, но настоящих морских амфибий не существует . Однако несколько сотен видов лягушек вовсе, не нуждаются ни в какой воде. Они размножаются через непосредственное развитие, адаптацию, которая позволила им быть полностью независимыми от воды. Почти все эти лягушки живут во влажных тропических лесах, а из их яиц вылупляются миниатюрные версии взрослых особей, полностью минуя стадию личиночного головастика. Несколько видов также адаптированы к засушливой и полузасушливой среде, но для большинства из них по-прежнему требуется вода для откладывания яиц. Симбиоз с одиночными клетчатыми водорослями, которые живут в желеобразном слое яиц, присутствует у ряда видов.
Все же большинство земноводных проходят как водную стадию, так и наземную. Амамниотические (без оболочки) яйца откладываются в воду. После вылупления личинки амфибий дышат внешними жабрами. Многие начинают постепенно внешне трансформироваться во взрослую особь посредством процесса, называемого метаморфозом. Например, личинки лягушек (головастики) постепенно поглощают свой хвост и развивают ноги для ходьбы на суше. Затем животные покидают воду и становятся земными взрослыми.
В то время как наиболее очевидной частью метаморфоза амфибий является формирование четырех ног для поддержки тела на суше, есть и ряд других серьезных изменений: жабры заменяются другими респираторными органами, то есть легкими; кожа изменяется и развивает железы, чтобы избежать обезвоживания; глаза приобретают веки и приспосабливаются к зрению за пределами воды; для блокировки среднего уха появляется барабанная перепонка; сердце становится трехкамерным; у лягушек и жаб исчезает хвост.
Способность некоторых головастиков регенерировать потерянные части тела (такие, как хвост или нога) обычно исчезает во время метаморфоза. Тем не менее многие саламандры сохраняют способность на протяжении всей своей жизни регенерировать самые разнообразные ткани и структуры, такие как мышцы, хрящи, кожу, спинной мозг, части глаз и челюстей.
В то время как у многих видов амфибий вновь вылупившиеся водные личинки подвергаются метаморфозе во взрослую форму, существует множество исключений для этого способа развития. Многие личинки саламандр похожи на несовершеннолетних и взрослых, за исключением водных признаков, таких как жабры. Некоторые амфибии развиваются без личиночной формы, с молодыми, вылупляющимися непосредственно из яйца. Кроме того, хотя многие виды быстро превращаются у взрослых, некоторые личинки остаются водными в течение месяцев, даже лет, до тех пор, пока не возникнут надлежащие условия. Палеоморфизм − это сохранение характеристик личинок у половозрелых животных, и это характерно для многих видов хвостатых.
Когда типичный двухфазный вид возвращается в воду для размножения, некоторые хвостатые, которые проводят много времени в воде, подвергаются второй метаморфозе, в результате чего происходит адаптация к водному образу жизни.
Зимовка земноводных
Земноводные животные непосредственно зависят от сезонных изменений в природе. Поэтому цикл их жизни включает периоды: весеннего пробуждения, размножения (нереста), летней активности и зимовки.
Летом земноводные ведут активный образ жизни, накапливают запасы питательных веществ. Осенью со снижением температуры окружающей среды их активность постепенно снижается, они становятся малоподвижными. Земноводные начинают готовиться к зимовке и ищут пригодные для этого места. Зеленые лягушки зимуют на дне тех же водоемов, где они находились летом. Многие другие лягушки, зимуют как под водой, так и на суше, а тритоны, обитающие летом в водоемах, зимуют на суше. Для зимовки на суше земноводные выбирают ямы, заполненные листвой, норы грызунов, подвалы, погреба, трухлявые бревна и т.д. На суше земноводные могут пострадать и даже умереть от воздействия очень низкой температуры, а в воде, где низкая температура не так опасна, они временами страдают от недостатка кислорода.
Значение и сохранение земноводных
Амфибии важны для экологии и людей. В частности, взрослые земноводные являются значительными потребителями насекомых, а также других беспозвоночных и некоторых позвоночных животных. Личиночные амфибии также питаются насекомыми, водорослями и зоопланктоном в водной среде. С другой стороны, они сами являются источниками пищи для рыб, птиц, млекопитающих, рептилий и других земноводных. Таким образом, они играют важную роль в пищевых сетях. Потеря взрослых амфибий часто ассоциируется с увеличением численности насекомых, а исчезновение личинок может приводить к цветению водорослей, низкому уровню кислорода и вследствие гибели рыб. Контролируя насекомых, земноводные также помогают уменьшить угрозу болезней, передаваемых насекомыми.
Токсины земноводных, которые варьируются от умеренно вредных до смертельных, часто безвредны для людей и широко используются в медицине. Сегодня амфибии помогают бороться нам с бактериальными инфекциями, раком кожи и толстой кишки, депрессией и многими другими болезнями.
Земноводные играют важную роль в человеческой культуре и религии. Помимо их исторического использования в народной медицине, амфибии были широко представлены как злые существа (вероятно, в некоторой степени, от их часто ночной природы), или как указатели удачи, плодородия и дождя. Шаманы, духовные лидеры в религии шаманизма, использовали их как религиозные символы и в создании галлюциногенных препаратов.
В некоторых культурах, включая ранние азиатские и доколумбовые американские цивилизации, жаба считалась божественностью, источником и концом всей жизни. В Египте богиня родов, Хекет, изображена с головой лягушки, а предметы с фигурами лягушек помещены в египетские гробницы, чтобы отразить демонов из подземного мира. В некоторых других культурах лягушки и жабы имели менее положительные коннотации, связанные с ведьмами и их варевами. В Гватемале существуют причудливые мифы о ночных саламандрах, которые поднимаются на кроватки младенцев и вызывают у них внезапную смерть.
Начиная 1970-х годов, началось резкое снижение популяций земноводных, но только около одного процента видов амфибий из их общего количества испытали глобальное снижение. Многие из причин их сокращения остаются недостаточно понятными, и в настоящее время являются предметом многолетних исследований.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
К данному подразделению относятся четыре класса позвоночных животных – амфибии, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие , преимущественно обитающие на суше и передвигающиеся с опорой тела на твёрдый субстрат. По сравнению с первичноводными позвоночными (рыбы), они имеют принципиально иного типа конечности – пятипалые , в виде трёхчленного рычага , все части которого подвижно соединены между собой.
Такого вида конечности в совокупности со специализированной мускулатурой обеспечивают большую подвижность животных и возможность успешного преодоления ими неровностей рельефа наземной среды. Недоразвитие конечностей (безногие амфибии, змеи, ящерицы), а также изменение их формы (ласты морских черепах, китов) носят вторичный характер и являются следствием приспособления этих животных к особым условиям обитания.
Наряду с этим, наземные позвоночные имеют и другие прогрессивные черты: лёгочное дыхание, два круга кровообращения, более высокий уровень
метаболизма и т.д. Особенно высоким уровнем организации отличаются высшие позвоночные, или амниоты – рептилии, птицы и млекопитающие . Самыми примитивными из наземных позвоночных являются земноводные, относящиеся, как и рыбы, к группе анамний.
Класс Земноводные (Amphibia) Общая характеристика и классификация
В эту систематическую группу включены позвоночные, сочетающие в онтогенезе наземный и водный образ жизни. Считается, что земноводные произошли в верхнем девоне от древних кистепёрых рыб и сохранили многие черты первичноводных позвоночных (слизистые покровы, жаберное и кожное дыхание, туловищные почки, размножение в воде, наличие личиночной стадии и др.).
Наряду с этим, они имеют приспособительные признаки позвоночных животных типично наземного обитания (конечности пятипалого типа, лёгочное дыхание, два круга кровообращения и др.). Занимая по своему уровню организации промежуточное положение между рыбами и рептилиями, амфибии носят название первичноназемных животных. Проявление черт амфибийности имеет место как во внешнем, так и во внутреннем их устройстве.
В современной фауне земноводных насчитывается около 25–30 семейств и более четырёх тысяч видов, которые отличаются размерами, массой, формой
тела, окраской и другими внешними параметрами. Длина тела варьирует от 2–3 см (листовые лягушки) до 1,6–1,8 м (исполинские саламандры). Соотношение частей тела резко отличается у хвостатых, безногих и бесхвостых. Окраска тела очень разнообразна – от сдержанных зеленовато-бурых и серо-коричневых тонов до ярко-красных.
Существенные отличия имеют место и во внутреннем строении животных, особенно в таких системах, как кровеносная и дыхательная. Размножаются амфибии преимущественно яйцами (икра); у ряда видов наблюдаются яйцеживорождение и живорождение. Развитие с метаморфозом; личинка , развивающаяся в воде, резко отличается от взрослого животного и имеет черты типично водного животного.
Строение и физиологические функции амфибий тесно связаны с образом жизни и носят адаптивный характер . Их географическое распространение во многом лимитируют температура и влажность . Земноводные широко распространены на разных континентах, однако их наибольшее видовое разнообразие проявляется в местообитаниях с тёплым и влажным климатом .
По направлению к полюсам число видов резко снижается. Особенно мало видов встречается в сухих и холодных областях земного шара. В силу особенностей кожных покровов земноводные не имеют системы осморегуляции и не могут жить в солёных водоёмах.
Общая классификация амфибий выглядит следующим образом:
Надкласс Наземные, или четвероногие – Tetrapoda.
Класс Земноводные, или амфибии – Amphibia.
Отряд Бесхвостые – Anura (Ecaudata).
Отряд Хвостатые – Caudata (Urodela).
Отряд Безногие – Apoda.
Хвостатые и безногие земноводные, имеющие филогенетическое родство , объединены в группу низших амфибий . Бесхвостых амфибий, отличающихся более высоким уровнем организации, принято относить к высшим земноводным . Подобное деление обусловлено различиями, которые имеют место, как во внешнем, так и во внутреннем строении земноводных.
К числу особых признаков бесхвостых животных можно отнести следующие: короткое туловище, шейный отдел внешне не выражен; отсутствуют хвост и рёбра; задние конечности превосходят по длине передние конечности; имеются барабанная полость и барабанная перепонка; более сложное устройство имеет система кровоснабжения и др.
В целом, виды бесхвостых амфибий (лягушки, жабы, квакши и другие представители семейств) имеют строение, типичное для позвоночных животных этого класса.
Класс Земноводные (Амфибии)
Общая характеристика класса. Земноводные — первая небольшая по числу видов (2,1 тыс.) группа позвоночных животных, освоившая наземную среду, но сохранившая тесную связь с водной. Распространены повсеместно, но наиболее широко встречаются в регионах с теплым и влажным климатом. Живут вблизи водоемов.
Земноводные произошли от одной из групп древних пресноводных кистеперых рыб —стегоцефалов, обитавших около 300 млн. лет назад в заболоченных водоемах. Важнейшие адаптации, позволившие земноводным выйти в наземную среду, связаны с преодолением силы тяжести (гравитации) и защитой тела от потери влаги.
Характерные черты организации земноводных следующие:
- Тело слегка уплощено и подразделяется на голову, туловище и две пары пятипалых конечностей. У небольшой группы земноводных имеется хвост.
- Кожа тонкая, голая, влажная, богатая слизистыми железами.
- Череп подвижно соединен с позвоночником, который состоит из четырех отделов: шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Плечевой и тазовый пояса обеспечивают конечностям опору. Скелет конечностей построен по типу системы подвижных рычагов, позволяющих животному передвигаться по твердой поверхности. В скелете много хряща.
- Мышечная система состоит из отдельных дифференцированных мышц. Движения разных частей тела более разнообразны, чем у рыб.
- Земноводные — хищники. У них развиты слюнные железы, секрет которых увлажняет ротовую полость, язык и пищу. Активно схваченная добыча переваривается в желудке. Последний отдел пищеварительного канала — расширенная клоака.
- Органы дыхания взрослых животных — кожа и легкие, у личинок — жабры.
- Сердце трехкамерное. Имеются два круга кровообращения: большой (туловищный) и малый (легочный). По артериям большого круга кровообращения течет смешанная кровь, и только головной мозг снабжается артериальной кровью.
- Органы выделения — парные туловищные почки. Моча оттекает по двум мочеточникам в клоаку, а из нее — в мочевой пузырь. Выводимый конечный продукт азотистого обмена — мочевина.
- Передний мозг земноводных по сравнению с таковым у рыб имеет большие размеры и разделен на два полушария. Мозжечок развит хуже в связи с малой подвижностью. Строение органов слуха и зрения приспособлено к жизни на суше. У личинок земноводных имеется орган боковой линии.
- Оплодотворение внешнее, в воде. Развитие с неполным метаморфозом, со стадией рыбообразной личинки.
Особенности строения и процессов жизнедеятельности. Более детально строение земноводных рассмотрим на примереля-гушки — представителя отряда Бесхвостые. Уплощеное тело лягушки подразделено на широкую голову и короткое туловище. Голова малоподвижна, так как шея почти не выражена. Задние конечности длиннее передних. Кожа голая, богатая многоклеточными слизеотделительными железами, прикреплена к телу не на всем протяжении, а только в определенных участках, между которыми имеются пространства, заполненные лимфой. Эти особенности строения предохраняют кожу от высыхания.
Скелет земноводных, как и у всех позвоночных, состоит из черепа, позвоночника, скелета конечностей и их поясов. Череп почти сплошь хрящевой (рис. 11.20). Он подвижно сочленен с позвоночником. Позвоночник содержит девять позвонков, объединенных в три отдела: шейный (1 позвонок), туловищный (7 позвонков), крестцовый (1 позвонок), а все хвостовые позвонки срослись, образовав единую косточку — уростиль. Ребра отсутствуют. Плечевой пояс включает типичные для наземных позвоночных кости: парные лопатки, вороньи кости (коракоиды), ключицы и непарную грудину. Он имеет вид полукольца, лежащего в толще туловищной мускулатуры, т. е. не соединен с позвоночником. Тазовый пояс образован двумя тазовыми костями, образованными тремя парами подвздошных, седалищных и лобковых костей, сросшихся между собой. Длинные подвздошные кости причле-нены к поперечным отросткам крестцового позвонка.
Рис 11.20. Скелет лягушки: 1 —кости стопы; 2 —голень; 3 —бедренная кость; 4 — подвздошная кость; 5 —уростиль; 6 —крестцовый позвонок; 7 — шейный позвонок; 8 — череп; 9 — лопатка; 10 —грудина; 11 — плечевая кость; 12 — предплечье; 13 — кости кисти.
Скелет свободных конечностей построен по типу системы многочленных рычагов, подвижно соединенных шаровидными суставами. В составе передней конечности выделяют плечо, предплечье и кисть. У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости сливаются, образуя общую кость предплечья. Кисть подразделяется на запястье, пясть и четыре фаланги пальцев. Задняя конечность состоит из бедра, голени и стопы. Стопа включает кости предплюсны, плюсны и фаланги пяти пальцев. Задние конечности длиннее передних. Это связано с передвижением по суше прыжками, а в воде — с энергичной работой задних конечностей при плавании. Как видим, такая схема строения конечностей является типичной для наземных позвоночных и в каждом классе имеет незначительные изменения, связанные с особенностями их движения. Благодаря подвижности отделов скелета движения тела земноводных более разнообразны, чем у рыб.
Мышечная система амфибий под влиянием наземного образа жизни претерпела значительные изменения. Однообразно построенные сегменты мускулатуры рыб преобразованы в дифференцированные мышцы конечностей, головы, ротовой полости, участвующих в процессе заглатывания пищи, вентиляции органов дыхания.
Дифференцировка пищеварительной системы земноводных осталась примерно на том же уровне, что и у их предков — рыб. Общая ротоглоточная полость переходит в короткий пищевод, за ним расположен слабо обособленный желудок, переходящий без резкой границы в кишечник. Кишечник заканчивается прямой кишкой, переходящей в клоаку. Протоки пищеварительных желез — печени и поджелудочной железы — впадают в двенадцатиперстную кишку. В ротоглоточную полость открываются протоки отсутствующих у рыб слюнных желез, смачивающих ротовую полость и пищу. С наземным образом жизни связано появление в ротовой полости настоящего языка — основного органа добычи пищи. У лягушек он прикреплен к передней части дна ротовой полости и способен быстро выдвигаться вперед, приклеивая добычу. Взрослые лягушки, как и все другие земноводные, плотоядны и питаются движущимися мелкими животными, иногда икрой, молодью рыб.
Дышат лягушки легкими и кожей. Легкие представляют собой парные полые мешки с ячеистой внутренней поверхностью, пронизанной сетью кровеносных капилляров, где и происходит газообмен. Механизм дыхания у земноводных несовершенен, нагнетательного типа. Животное набирает воздух в ротоглоточную полость, для чего опускает дно ротовой полости и открывает ноздри. Затем ноздри закрываются клапанами, дно ротовой полости поднимается, и воздух нагнетается в легкие. Удаление воздуха из легких происходит благодаря сокращению грудных мышц. Поверхность легких у земноводных невелика, меньше поверхности кожи. Поэтому насыщение крови кислородом происходит не только через легкие, но и через кожу. Так, прудовая лягушка получает через кожу 51% кислорода. Находясь под водой, земноводные дышат исключительно кожей. Чтобы кожа в наземных условиях функционировала как орган дыхания, она должна быть влажной.
Кровеносная система земноводных представлена трехкамер-ным сердцем, состоящим из двух предсердий и желудочка, и двух кругов кровообращения — большого (туловищного) и малого (легочного). Малый круг кровообращения начинается в желудочке, включает сосуды легких и завершается в левом предсердии. Большой круг начинается также в желудочке. Кровь, пройдя по сосудам всего тела, возвращается в правое предсердие. Таким образом, в левое предсердие попадает артериальная кровь из легких, а в правое — венозная кровь со всего тела. В правое предсердие попадает и артериальная кровь, оттекающая от кожи. Так благодаря появлению легочного круга кровообращения в сердце земноводных попадает и артериальная кровь. Несмотря на то что в желудочек поступает артериальная и венозная кровь, полного перемешивания крови не происходит благодаря наличию карманов и неполных перегородок. Благодаря им при выходе из желудочка артериальная кровь по сонным артериям поступает в головной отдел, венозная — в легкие и кожу, а смешанная — во все остальные органы тела. Таким образом, у земноводных нет полного разделения крови в желудочке, поэтому интенсивность жизненных процессов невысокая, а температура тела непостоянная.
Органы выделения земноводных, как и у рыб, представлены туловищными почками. Однако в отличие от рыб они имеют вид уплощенных компактных тел, лежащих по бокам крестцового позвонка. В почках имеются клубочки, которые отфильтровывают из крови вредные продукты распада (в основном мочевину) и одновременно важные для организма вещества (сахара, витамины и др.). Во время стока по почечным канальцам полезные организму вещества всасываются обратно в кровь, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. После наполнения мочевого пузыря его мышечные стенки сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Потери воды из организма земноводных с мочой, так же как и у рыб, восполняются поступлением ее через кожу.
Головной мозг земноводных имеет те же пять отделов, что и мозг рыб. Однако отличается от него большим развитием переднего мозга, который у земноводных разделен на два полушария. Мозжечок недоразвит в связи с малой подвижностью и однооб. разным характером движений земноводных.
Выход земноводных на сушу оказал влияние на развитиеор-ганое чувств. Так, глаза земноводных защищены от высыхания и засорения подвижными верхними и нижними веками и мигательной перепонкой. Роговица приобрела выпуклую форму, а хрусталик — линзообразную. Видят земноводные в основном подвижные объекты. В органе слуха появилось среднее ухо с одной слуховой косточкой (стремечком). Полость среднего уха отделена от окружающей среды барабанной перепонкой и соединена с ротовой полостью посредством узкого канала — евстахиевой трубы, благодаря чему внутреннее и внешнее давление на барабанную перепонку уравновешивается. Появление среднего уха вызвано необходимостью усиления воспринимаемых звуковых колебаний, так как плотность воздушной среды меньше, чем водной. Ноздри у земноводных в отличие от рыб сквозные и выстланы чувствительным эпителием, воспринимающим запахи.
Размножение земноводных имеет свои особенности. Половые железы парные. Парные яйцеводы впадают в клоаку, а семя-выводящие каналы — в мочеточники. Лягушки размножаются весной на третьем году жизни. Оплодотворение происходит в воде. Через 7—15 дней в оплодотворенных икринках развиваются рыбообразные личинки — головастики. Головастик — типичное водное животное: дышит жабрами, имеет двухкамерное сердце, один круг кровообращения и орган боковой линии, плавает при помощи хвоста, окаймленного перепонкой. В ходе метаморфоза личиночные органы замещаются органами взрослого животного.
Разнообразие земноводных и их значение. В Беларуси и России обитают представители двух отрядов: Бесхвостые и Хвостатые.
Отряд Бесхвостые — наиболее многочисленный (около 1800 видов) и широко распространенный (кроме Австралии и Антарктиды). К нему принадлежат лягушки, жабы, квакши. Лягушки озерная, прудовая, травяная, остромордая часто встречаются на территории Беларуси и России. В отличие от лягушек жабы меньше зависят от воды. Кожа у жаб более сухая и частично ороговевшая. Задние конечности значительно короче, чем у лягушек. Охотятся они ночью. Наиболее распространены серая и зеленая жабы. Камышовая жаба занесена в Красную книгу Республики Беларусь.
Отряд Хвостатые объединяет 280 ныне живущих видов. Они имеют удлиненное тело с хорошо развитым хвостовым отделом. Широко известны обыкновенный и гребенчатый тритоны, населяющие летом небольшие стоячие водоемы, где происходит размножение и развитие личинок. В конце лета тритоны покидают водоемы и держатся под лежащими деревьями, камнями, в трещинах земли. Зимуют на суше в кучках листьев, под пнями. Известна пятнистая саламандра, обитающая в лесах Кавказа. Она крупнее тритонов, еще меньше зависит от воды.
Практическое значение земноводных невелико, хотя в общем они полезны для человека. Лягушки и особенно жабы уничтожают вредных членистоногих, моллюсков (слизней). Тритоны поедают личинок комаров, в том числе и малярийных. Лягушки служат пищей многим птицам и млекопитающим. В некоторых странах мясо лягушек и крупных саламандр употребляют в пищу. Лягушки используются для проведения исследований по биологии и медицине.
Однако земноводные в некоторых случаях могут приносить вред. Так, они уничтожают мальков рыб в прудовых хозяйствах и на нерестилищах в естественных водоемах.
Происхождение земноводных. Предками земноводных являются пресноводные кистеперые рыбы девонского периода палеозойской эры. От первых примитивных земноводных — стегоцефалов — обособились три ветви. Одна из них дала современных земноводных — хвостатых, другая — бесхвостых, от третьей ветви образовались примитивные пресмыкающиеся.
Таким образом, несмотря на различия в строении, рыбы и земноводные имеют общие признаки, которые объединяют их в группу низших первичноводных позвоночных. Их предками были чисто водные животные. Зависимость от воды или влажного воздуха прослеживается в организации внешнего и внутреннего строения, а также при размножении рыб и земноводных, когда они перебираются в водоемы и откладывают бедные желтком яйца, которые оплодотворяются в воде.
И напротив, классы пресмыкающихся, птиц и млекопитающих объединены в группу высших позвоночных животных, вся организация которых приспособлена к наземному образу жизни. Следовательно, группа высших позвоночных животных принадлежит к первичноназемным позвоночным, т. е. к таким, ближайшие предки которых жили на суше.
Роль земноводных в природе и в жизни человека. Земноводные занимают важное место в экосистемах и цепях питания, так как они уничтожают насекомых и личинок, а их самих поедают некоторые животные. В определенных регионах амфибий употребляют в пищу люди, и повсеместно используют для проведения научных экспериментов.
Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии, представляет собой большую группу хордовых, объединяющую около 7 тыс. видов животных. Отличительными признаками пресмыкающихся являются: легочное дыхание, наличие сухой кожи, покрытой роговыми чешуями или щитками и лишенной желез, внутреннее оплодотворение. Конечности прикрепляются к телу по бокам, вследствие чего представители класса как бы тащат живот по земле («пресмыкаются»), отсюда название класса. Большинство рептилий обитает на суше.
Скелет пресмыкающихся состоит из скелетов головы, туловища и конечностей (рис. 4.163).
Череп имеет большую степень окостенения, а у крокодилов и черепах даже формируется костная перегородка, разделяющая дыхательную и пищеварительную полости - костное небо. Скелет туловища рептилий состоит из позвоночника и грудной клетки. В позвоночнике пресмыкающихся выделяют следующие отделы: шейный (8 позвонков), грудопо- ясничный (22 позвонка), крестцовый (2 позвонка) и хвостовой (несколько десятков позвонков). У змей количество позвонков в грудо-поясничном отделе может достигать 300. К грудным позвонкам прикрепляются ребра, которые вместе с грудиной у ряда представителей образуют грудную клетку. Пояса конечностей, а также сами конечности не имеют существенных отличий от таковых у амфибий. Мускулатура пресмыкающихся хорошо развита, у них появляется, например, межреберная мускулатура, которая обеспечивает вентиляцию легких.
Большинство пресмыкающихся - хищники или насекомоядные, некоторые всеядные, преимущественно растительной пищей питаются немногие. Существенным отличием пищеварительной системы рептилий является явное разделение ротовой и дыхательной полостей небом. Челюсти большинства пресмыкающихся усажены зубами. У некоторых змей имеются ядовитые зубы, снабженные ядовитыми железами. При помощи этих зубов змеи убивают добычу. На дне ротовой полости имеется язык, способный выбрасываться далеко за ее пределы. Слюнные железы рептилий развиты лучше, чем у амфибий. Пища из ротовой полости попадает в глотку, откуда через пищевод направляется в желудок, и далее в тонкий и толстый кишечник. В тонком кишечнике она обрабатывается секретами печени и поджелудочной железы. Прямая кишка открывается в клоаку (рис. 4.164).
Дыхательная система пресмыкающихся представлена легкими и дыхательными путями: гортанью, трахеей и бронхами. Всасывание воздуха в легкие и его вытеснение происходит вследствие расширения и сужения грудной клетки, которые осуществляются благодаря движениям ребер и межреберных мышц.
Кровеносная система замкнутая, с двумя кругами кровообращения. Сердце у рептилий трехкамерное, с неполной перегородкой в желудочке, что существенно снижает смешение крови.
Выделительная система представлена почками и мочеточниками, впадающими в клоаку. Имеющийся у некоторых представителей мочевой пузырь открывается в клоаку отдельно. Особенностью рептилий является то, что они выделяют как конечный продукт обмена веществ мочевую кислоту, которая мало растворима в воде, что приводит к экономии влаги.
Нервная система рептилий более высокоорганизованна, чем у амфибий, так как полушария переднего мозга имеют тонкий слой коры, а мозжечок значительно более развит. Поведение рептилий более сложное, чем у амфибий, у них в два раза быстрее вырабатываются условные рефлексы.
Органы чувств рептилий представлены органами зрения (глазами), слуха (внутреннее и среднее ухо), обоняния, осязания, температурной чувствительностью. Глаза рептилий снабжены подвижными веками и мигательной перепонкой, которые у змей срастаются и становятся прозрачными (отсюда их «немигающий» взгляд). Лучшее видение предметов достигается как за счет изменения положения хрусталика в глазном яблоке, так и за счет изменения его кривизны (двойная аккомодация). Орган слуха представлен внутренним и средним ухом, в перепончатом лабиринте обособлена улитка. У ряда представителей есть якобсонов орган, служащий для восприятия запаха пищи, уже находящейся в ротовой полости, и ямки, воспринимающие тепловые излучения теплокровных животных.
Рептилии раздельнополы. У самок имеются яичники и яйцеводы, открывающиеся в клоаку, а у самцов - семенники и семяпроводы. Оплодотворение у рептилий внутреннее. Большинство пресмыкающихся откладывают яйца, богатые желтком и заключенные в известковую или перга ментообразную оболочку, некоторые из них яйцеживородные или живородящие. Заботятся о потомстве рептилии редко.
Классификация пресмыкающихся. К пресмыкающимся относят отряды Черепахи, Чешуйчатые и Крокодилы (табл. 4.7). К ним принадлежит и самая многочисленная группа пресмыкающихся, вымерших около 65 млн лет назад в результате экологической катастрофы, - Динозавры. Они передвигались на двух или четырех конечностях, питались растительной или животной пищей. В настоящее время известно около 600 видов динозавров, в том числе игуанодон, стегозавр, птеродактиль, диплодок, ихтиозавр, плезиозавр. Некоторые черты динозавров характерны для современных видов пресмыкающихся - гаттерий, крокодилов и черепах.