Популяционная динамика – один из разделов математического моделирования. Интересен он тем, что имеет конкретные приложения в биологии, экологии, демографии, экономике. В данном разделе имеется несколько базовых моделей, одна из которых – модель «Хищник - жертва» – рассматривается в данной статье.

Первым примером модели в математической экологии стала модель, предложенная В.Вольтеррой. Именно он впервые рассмотрел модель взаимоотношения между хищником и жертвой.

Рассмотрим постановку задачи. Пусть имеется два вида животных, один из которых пожирает другой (хищники и жертвы). При этом принимаются следующие предположения: пищевые ресурсы жертвы не ограничены и в связи с этим в отсутствии хищника популяция жертвы возрастает по экспоненциальному закону, в то время как хищники, отделенные от своих жертв, постепенно умирают с голоду так же по экспоненциальному закону. Как только хищники и жертвы начинают обитать в непосредственной близости друг от друга, изменения численности их популяций становятся взаимосвязанными. В этом случае, очевидно, относительный прирост численности жертв будет зависеть от размеров популяции хищников, и наоборот.

В данной модели считается, что все хищники (и все жертвы) находятся в одинаковых условиях. При этом пищевые ресурсы жертв неограниченны, а хищники питаются исключительно жертвами. Обе популяции живут на ограниченной территории и не взаимодействуют с любыми другими популяциями, также отсутствуют любые другие факторы, способные повлиять на численность популяций.

Сама математическая модель «хищник – жертва» состоит из пары дифференциальных уравнений, которые описывают динамику популяций хищников и жертв в её простейшем случае, когда имеется одна популяция хищников и одна - жертв. Модель характеризуется колебаниями в размерах обеих популяций, причём пик количества хищников немного отстаёт от пика количества жертв. С данной моделью можно ознакомиться во многих трудах по популяционной динамике или математическому моделированию. Она достаточно широко освещена и проанализирована математическими методами. Однако формулы не всегда могут дать очевидное представление о происходящем процессе.

Интересно узнать, как именно в данной модели зависит динамика популяций от начальных параметров и насколько это соответствует действительности и здравому смыслу, причём увидеть это графически, не прибегая к сложным расчётам. Для этой цели на основе модели Вольтерра была создана программа в среде Mathcad14.

Для начала проверим модель на соответствие реальным условиям. Для этого рассмотрим вырожденные случаи, когда в данных условиях обитает только одна из популяций. Теоретически было показано, что при отсутствии хищников популяция жертвы неограниченно возрастает во времени, а популяция хищника в отсутствии жертвы вымирает, что вообще говоря соответствует модели и реальной ситуации (при указанной постановке задачи).

Полученные результаты отражают теоретические: хищники постепенно вымирают(Рис.1), а численность жертвы неограниченно возрастает(Рис.2).

Рис.1 Зависимость числа хищников от времени при отсутствии жертвы

Рис.2 Зависимость числа жертв от времени при отсутствии хищников

Как видно, в данных случаях система соответствует математической модели.

Рассмотрим, как ведёт себя система при различных начальных параметрах. Пусть имеются две популяции – львы и антилопы – хищники и жертвы соответственно, и заданы начальные показатели. Тогда получаем следующие результаты(Рис.3):

Таблица 1. Коэффициенты колебательного режима системы

Рис.3 Система при значении параметров из Таблицы 1

Проанализируем полученные данные, исходя из графиков. При первоначальном возрастании популяции антилоп наблюдается прирост числа хищников. Заметим, что пик возрастания популяции хищников наблюдается позже, на спаде популяции жертв, что вполне соответствует реальным представлениям и математической модели. Действительно, рост числа антилоп означает увеличение пищевых ресурсов для львов, что влечёт за собой рост их численности. Далее активное поедание львами антилоп ведёт к стремительному уменьшению численности жертв, что неудивительно, учитывая аппетит хищника, а точнее частоту поедания хищниками жертв. Постепенное снижение численности хищника приводит к ситуации, когда популяция жертвы оказывается в благоприятных для роста условиях. Далее ситуация повторяется с определённым периодом. Делаем вывод, что данные условия не подходят для гармоничного развития особей, так как влекут резкие спады популяции жертв и резкие возрастания обеих популяций.

Положим теперь начальную численность хищника равную 200 особей при сохранении остальных параметров(Рис.4).

Таблица 2. Коэффициенты колебательного режима системы

Рис.4 Система при значении параметров из Таблицы 2

Теперь колебания системы происходят более естественно. При данных предположениях система существует вполне гармонично, отсутствуют резкие возрастания и убывания количества численности в обеих популяциях. Делаем вывод, что при данных параметрах обе популяции развиваются достаточно равномерно для совместного обитания на одной территории.

Зададим начальную численность хищника равную 100 особей, численность жертв 200 при сохранении остальных параметров(Рис.5).

Таблица 3. Коэффициенты колебательного режима системы

Рис.5 Система при значении параметров из Таблицы 3

В данном случае ситуация близка к первой рассмотренной ситуации. Заметим, что при взаимном увеличении популяций переходы от возрастания к убыванию популяции жертвы стали более плавными, а популяция хищника сохраняется в отсутствии жертв при более высоком численном значении. Делаем вывод, что при близком отношении одной популяции к другой их взаимодействие происходит более гармонично, если конкретные начальные численности популяций достаточно большие.

Рассмотрим изменение других параметров системы. Пусть начальные численности соответствуют второму случаю. Увеличим коэффициент размножения жертв (Рис.6).

Таблица 4. Коэффициенты колебательного режима системы

Рис.6 Система при значении параметров из Таблицы 4

Сравним данный результат с результатом, полученным во втором случае. В этом случае наблюдается более быстрый прирост жертвы. При этом и хищник, и жертва ведут себя так, как в первом случае, что объяснялось невысокой численностью популяций. При таком взаимодействии обе популяции достигают пика со значениями, намного большими, чем во втором случае.

Теперь увеличим коэффициент прироста хищников (Рис.7).

Таблица 5. Коэффициенты колебательного режима системы

Рис.7 Система при значении параметров из Таблицы 5

Сравним результаты аналогично. В этом случае общая характеристика системы остаётся прежней, за исключением изменения периода. Как и следовало ожидать, период стал меньше, что объясняется быстрым уменьшением популяции хищника в отсутствии жертв.

И, наконец, изменим коэффициент межвидового взаимодействия. Для начала увеличим частоту поедания хищниками жертв:

Таблица 6. Коэффициенты колебательного режима системы

Рис.8 Система при значении параметров из Таблицы 6

Так как хищник поедают жертву чаще, то максимум численности его популяции увеличился по сравнению со вторым случаем, а также уменьшилась разность между максимальным и минимальным значениями численности популяций. Период колебаний системы остался прежним.

И теперь уменьшим частоту поедания хищниками жертв:

Таблица 7. Коэффициенты колебательного режима системы

Рис.9 Система при значении параметров из Таблицы 7

Теперь хищник поедают жертву реже, максимум численности его популяции уменьшился по сравнению со вторым случаем, а максимум численности популяции жертвы увеличился, причём в 10 раз. Отсюда следует, что при данных условиях популяция жертвы имеет большую свободу в смысле размножения, ведь хищнику хватает меньшей массы, чтобы насытиться. Также уменьшилась разность между максимальным и минимальным значениями численности популяций.

При попытке моделирования сложных процессов в природе или обществе, так или иначе, возникает вопрос о корректности модели. Естественно, что при моделировании происходит упрощение процесса, пренебрежение некоторыми второстепенными деталями. С другой стороны, существует опасность упростить модель слишком сильно, выкинув при этом вместе с несущественными важные черты явления. Для того чтобы избежать данной ситуации, необходимо перед моделированием изучить предметную область, в которой используется данная модель, исследовать все её характеристики и параметры, а главное, выделить те черты, которые являются наиболее значимыми. Процесс должен иметь естественное описание, интуитивно понятное, совпадающее в основных моментах с теоретической моделью.

Рассмотренная в данной работе модель обладает рядом существенных недостатков. Например, предположение о неограниченных ресурсах для жертвы, отсутствие сторонних факторов, влияющих на смертность обоих видов и т.д. Все эти предположения не отражают реальную ситуацию. Однако, несмотря на все недостатки, модель получила широкое распространение во многих областях, даже далёких от экологии. Это можно объяснить тем, что система «хищник-жертва» даёт общее представление именно о взаимодействии видов. Взаимодействие с окружающей средой и прочими факторами можно описать другими моделями и анализировать их в совокупности.

Взаимоотношения типа «хищник-жертва» - существенная черта различных видов жизнедеятельности, в которых происходит столкновение двух взаимодействующих между собой сторон. Данная модель имеет место не только в экологии, но и в экономике, политике и других сферах деятельности. Например, одно из направлений, касающихся экономики, это анализ рынка труда, с учётом имеющихся потенциальных работников и вакантных рабочих мест. Данная тема была бы интересным продолжением работы над моделью «хищник-жертва».

По мере того как жертва приобретает опыт избегать врагов, хищники вырабатывают более эффективные приспособления для ее поимки. Иными словами, в эволюции связи между хищником и жертвой жертва действует так, чтобы освободиться от действий хищника, а хищник - чтобы постоянно поддерживать свое влияние на жертву. Это приводит к возникновению разнообразных приспособлений у хищников и у жертв.

Можно вспомнить сложное общественное охотничье поведение волков или львов; длинные липкие языки и точный прицел некоторых рыб, жаб и ящериц; загнутые ядовитые зубы гадюк с аппаратом впрыскивания яда; пауков и их ловчую паутину; глубоководную рыбу-удильщика; змей-удавов, которые душат свою жертву (рис. 34).

Не менее отработанные механизмы избегания опасности имеют жертвы. Это - выставление охраны, крики тревоги, покровительственная окраска, шипы и другие приспособления. Жертвы многих видов распознают хищника на расстоянии и принимают необходимые меры самосохранения задолго до приближения врага. Такое поведение вынудило многих хищников нападать из засады.

Замечено, что в действиях многих хищников присутствует то, что можно назвать расчетливостью. Хищнику, например, невыгодно полное уничтожение всех особей жертвы, и, как правило, этого в природе не случается.

Для расчетливого хищника наилучшей является такая ситуация, когда скорость роста популяции жертв (и соответственно прирост биомассы жертвы, идущей хищнику в пищу) постоянно поддерживается на высоком уровне.

Хищник может добиться этого, уничтожая, в первую очередь тех особей, которые больны или медленно растут и размножаются. Хищник обычно оставляет особей быстрорастущих, плодовитых, выносливых. Часто хищники питаются старыми и дряхлыми особями, которых легче поймать, в то время как более молодым и жизнеспособным удается избежать гибели.

Хищничество - трудоемкий процесс, требующий больших затрат энергии. Например, группа из двух львиц и восьми детенышей проходит за ночь расстояние в несколько километров, даже если самым молодым щенятам всего месяц от роду. Львята при этом испытывают те же лишения, которым подвергаются взрослые животные. Многие из них погибают, в том числе и от голода.

Во время охоты хищники нередко подвергаются опасностям не меньше, чем их жертвы. Крупные кошки при нападении часто гибнут, если это происходит при столкновении львиц со слонами или кабанами. Иногда хищники гибнут от столкновения с другими хищниками в ходе борьбы за добычу. Но главный враг хищника - время. Только самые быстрые и сильные хищники способны преследовать жертву на большом расстоянии, успешно ловить ее, затрачивая на это минимальное время. Менее проворные не выдерживают конкуренции и обречены на голодную смерть.

Динамика популяций хищника и жертвы. Давно замечено, что пищевые отношения, в том числе хищничество, могут являться причиной регулярных периодических колебаний численности популяций каждого из взаимодействующих видов. Пример таких колебаний, происходящих в результате взаимодействий между растениями, насекомыми (сосновой пяденицей и лиственничной листоверткой) и птицами, рассмотрен в главе 2.

Периодические колебания численности хищника и его жертвы можно наблюдать и в экспериментах. Г. Ф. Гаузе провел эксперименты, в которых роль хищника и жертвы выполняли два вида инфузорий. Когда особей обоих видов помещали в общий сосуд, хищник быстро уничтожал свою жертву. Взаимодействие инфузорий было неустойчивым. Однако при добавлении в пробирку целлюлозы (замедляющей передвижение хищника и жертвы и уменьшающей частоту контактов между ними) в численности и того и другого вида начинали происходить циклические колебания. На первых порах хищный вид подавлял рост численности мирного вида, однако впоследствии первый сам начинал испытывать недостаток пищевого ресурса. В результате происходило снижение численности хищника, а следовательно - ослабление его давления на популяцию жертвы. Через некоторое время рост численности жертвы возобновлялся - и ее популяция увеличивалась. Таким образом, вновь возникали благоприятные условия для оставшихся хищников, которые реагировали на это увеличением скорости размножения. Цикл повторялся.

Последующее изучение взаимоотношений в системе «хищник - жертва», проведенное с помощью математических методов, показало, что характер изменений численности и той и другой популяций во многом определяется начальным соотношением их плотностей. Было установлено, что устойчивость существования как популяции хищника, так и популяции жертвы значительно повышается, когда в каждой из популяций действуют механизмы само ограничения роста численности (например, внутривидовая конкуренция).

Значение хищничества в природе. Является ли воздействие хищника только отрицательным? На этот вопрос можно было бы ответить безусловно «да», если принимать во внимание лишь судьбу конкретного животного, оказавшегося в зубах хищника. Экологов, однако, гораздо больше интересует судьба популяций, а не отдельных организмов.

Так, изучение взаимоотношений между норкой (хищник) и ондатрой (жертва) показало, что преследование норкой ондатры носит неслучайный характер. Жертвами хищника, прежде всего, становятся те животные, которые не в состоянии занять удобные участки обитания, то есть составляют некоторый «биологический резерв» популяции. Хищники уничтожают ту часть популяции, которая по тем или иным причинам оказывается более слабой в соревновании за подходящие территории (вспомните термин «территориальность» и то явление, которое он определяет). Популяция ондатры растет тем быстрее, чем меньше ее плотность. Наиболее энергичные и агрессивные ондатры, по всей видимости, и занимают самые удобные для жилья норы и активно защищают их.

Хищник, убивая более слабых, действует подобно селекционеру, ведущему отбор семян, дающих наилучшие всходы. Влияние хищника приводит к тому, что обновление популяции жертвы происходит быстрее, ведь быстрый рост ведет к более раннему участию особей в размножении. Одновременно увеличивается потребление жертвами их пищи (быстрый рост может происходить лишь при более интенсивном потреблении пищи). Количество энергии, заключенной в пище и проходящей через популяцию быстрорастущих организмов, также возрастает. Таким образом, воздействие хищников увеличивает поток энергии в экосистеме.

Хищники избирательно уничтожают животных с низкой способностью добывать себе корм, то есть медлительных, хилых, больных особей. Выживают сильные и выносливые. Это относится ко всему животному миру: хищники улучшают (в качественном отношении) популяции жертв. Такую же услугу ондатре оказывает норка, грызунам - хищные птицы, оленям - волки.

Конечно, хищники не являются благодетелями для особей, которых они убивают, но они могут приносить пользу всей популяции жертв в целом. Хищничество является одним из ведущих факторов, определяющих регуляцию численности организмов. Известны случаи, когда человеку становилось трудно управлять популяциями оленей (после уничтожения таких природных хищников, как волки, рыси) хотя, занимаясь охотой, человек сам становится одним из хищников.

Разумеется, в сельскохозяйственных районах необходимо регулировать численность хищников, так как последние могут причинять вред домашнему скоту. Однако в районах, недоступных для охоты, хищники должны быть сохранены для пользы как популяций жертв, так и взаимодействующих с ними растительных сообществ.

Вопросы для самопроверки

1. Какие вам известны примеры положительных и отрицательных взаимодействий между

организмами разных видов?

2. Что представляют собой лишайники с точки зрения взаимодействий организмов?

3. Что ищут комменсалы во взаимоотношениях с хозяином?

4. Какова главная особенность симбиоза?

5. Чем можно объяснить длительное сосуществование конкурирующих видов в природе?

6. Какие свойства растительных организмов создают им преимущества в конкурентной борьбе?

7. Какой тип конкуренции имеет наибольшее значение в формировании видового состава природных сообществ?

8. Какие факторы ограничивают воздействие хищника на жертву?

9. В чем состоит положительная роль хищничества?

10. При каких условиях воздействие хищника может приводить к уничтожению популяции жертв?

11. Каковы отрицательные последствия уничтожения хищников?

Понаблюдайте у домашних хищников (собаки, кошки) их охотничьи инстинкты и приспособления для ловли добычи.

Материал для рассуждения

Конкуренция становится устойчивой (оба вида выживают) при наличии разнообразия

внешних условий. Такому же правилу подчиняется и хищничество.

Обсудите, почему так происходит.

В биологической литературе существует огромное число работ, в которых эти системы либо наблюдаются в природе, либо моделируются на «модельных» популяциях в лабораторных условиях. Однако их результаты зачастую противоречат друг другу: в одних экспериментах колебания наблюдаются, в других их нет; либо система достаточно быстро разрушается (гибнет хищник, а жертва остается, или гибнет жертва, а вслед за ней и хищник); либо хищник и жертва достаточно долго сосуществуют. По-видимому, все не так просто в этой весьма простой экологической системе. Естественно возникает вопрос: при каких же условиях это сообщество устойчиво, какие механизмы обеспечивают эту устойчивость? В этой главе, используя математические модели сообществ хищник - жертва, мы постараемся ответить на этот вопрос.

Активно обсуждается и еще одна проблема, которую коротко можно сформулировать так: «Может ли хищник регулировать численность жертвы?» Естественно, что в популяции жертвы (в отсутствие хищника) существуют собственные внутренние регулирующие механизмы (например, внутривидовая конкуренция или эпизоотии), ограничивающие рост ее численности.

Но в этом случае, если бы ограничивающие численность факторы не действовали (или оказывали влияние при достаточно больших численностях) и популяция жертвы в отсутствие хищника росла бы экпоненциально, приводит ли воздействие хищника к стабилизации всей системы в целом? Остаются ли ограниченными численности обоих видов, и не вымирает ли один из них или оба? Ответы на эти вопросы и составляют решение проблемы «может ли хищник регулировать численность жертвы».

Наконец, последний вопрос: «Приведут ли случайные возмущения среды к развалу системы хищник - жертва или оба будут сохраняться?» - рассматривается в рамках анализа уравнений системы хищник - жертва со случайными возмущениями параметров.

Хищничество - форма трофических взаимоотношений между организмами разных видов, при которых один из них (хищник ) атакует другого (жертву ) и питается его плотью, то есть обычно присутствует акт умерщвления жертвы.

Система «хищник - жертва» - сложная экосистема, для которой реализованы долговременные отношения между видами хищника и жертвы, типичный пример коэволюции.

Коэволюция - совместная эволюция биологических видов, взаимодействующих в экосистеме.

Отношения между хищниками и их жертвами развиваются циклически, являясь иллюстрацией нейтрального равновесия.

1. Единственным лимитирующим фактором, ограничивающим размножение жертв, является давление на них со стороны хищников. Ограниченность ресурсов среды для жертвы не учитывается.

2. Размножение хищников ограничивается количеством добытой им пищи (количеством жертв).

По своей сути модель Лотки–Вольтерры есть математическое описание дарвинского принципа борьбы за существование.

Система Вольтерра-Лотка, которую часто называют системой хищники-жертвы, описывает взаимодействие двух популяций - хищников (например, лисиц) и жертв (например, зайцев), которые живут по несколько разным "законам". Жертвы поддерживают свою популяцию за счет поедания природного ресурса, например, травы, что приводит к экспоненциальному росту численности популяции, если нет хищников. Хищники поддерживают свою популяцию за счет только "поедания" жертв. Поэтому, если популяция жертв исчезает, то вслед за этим популяция хищников экспоненциально убывает. Поедание хищниками жертв наносит ущерб популяции жертв, но в то же время дает дополнительный ресурс к размножению хищников.

Вопрос

ПРИНЦИП МИНИМАЛЬНОГО РАЗМЕРА ПОПУЛЯЦИЙ

закономерно существующее в природе явление, характеризуемое как своеобразный естественный принцип,означающий, что каждому виду животных свойствен специфический для него минимальный размерпопуляции, нарушение которого ставит под угрозу существование популяции, а иногда и вида в целом.

правило популяционного максимума, оно заключается в том, что популяция не может увеличиваться бесконечно, в силу истощения пищевых ресурсов и условий размножения (теория андреварты – бирча) и ограничения воздействия комплекса абиотических и биотических факторов среды (теория фредерикса).

Вопрос

Итак, как было ясно уже Фибоначчи, прирост популяции пропорционален ее численности, и поэтому, если рост популяции не ограничивают никакие внешние факторы, он непрерывно ускоряется. Опишем этот рост математически.

Прирост популяции пропорционален численности особей в ней, то есть ΔN~N , где N - численность популяции, а ΔN - ее изменение за определенный период времени. Если этот период бесконечно мал, можно написать, что dN/dt=r ×N , где dN/dt - изменение численности популяции (прирост), а r - репродуктивный потенциал , переменная, характеризующая способность популяции увеличивать свою численность. Приведенное уравнение называется экспоненциальной моделью роста численности популяции (рис. 4.4.1).

Рис.4.4.1. Экспоненциальный рост .

Как легко понять, с ростом времени численность популяции растет все быстрее, и достаточно скоро устремляется к бесконечности. Естественно, никакое местообитание не выдержит существования популяции с бесконечной численностью. Тем не менее, существует целый ряд процессов популяционного роста, который в определенном временном промежутке может быть описан с помощью экспоненциальной модели. Речь идет о случаях нелимитированного роста, когда какая-то популяция заселяет среду с избытком свободного ресурса: коровы и лошади заселяют пампу, мучные хрущаки - элеватор с зерном, дрожжи - бутыль виноградного сока и т.д.

Естественно, экспоненциальный рост популяции не может быть вечным. Рано или поздно ресурс исчерпается, и рост популяции затормозится. Каким будет это торможение? Практическая экология знает самые разные варианты: и резкий взлет численности с последующим вымиранием популяции, исчерпавшей свои ресурсы, и постепенное торможение прироста по мере приближения к определенному уровню. Проще всего описать медленное торможение. Простейшая описывающая такую динамику модель называется логистической и предложена (для описания роста численности популяции человека) французским математиком Ферхюльстом еще в 1845 году. В 1925 году аналогичная закономерность была заново открыта американским экологом Р. Перлем, который предположил, что она носит всеобщий характер.

В логистической модели вводится переменнаяK - емкость среды , равновесная численность популяции, при которой она потребляет все имеющиеся ресурсы. Прирост в логистической модели описывается уравнением dN/dt=r ×N ×(K-N)/K (рис. 4.4.2).

Рис. 4.4.2. Логистический рост

Пока N невелико, на прирост популяции основное влияние оказывает сомножитель r ×N и рост популяции ускоряется. Когда становится достаточно высоким, на численность популяции начинает оказывать основное влияние сомножитель (K-N)/K и рост популяции начинает замедляться. Когда N=K , (K-N)/K=0 и рост численности популяции прекращается.

При всей своей простоте логистическое уравнение удовлетворительно описывает много наблюдаемых в природе случаев и до сих пор с успехом используется в математической экологии.

№16.Экологическая стратегия выживания - эволюционно сложившийсякомплекс свойств популяции, направленный на повышение вероятности выживания и оставление потомства.

Так А.Г. Раменский (1938) различал три основные типа стратегий выживания среди растений: виоленты, патиенты и эксплеренты.

Виоленты (силовики) - подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса.

Патиенты - виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т.п.).

Эксплеренты (наполняющие) - виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, - на вырубках и гарях (осины), на отмелях и т.д.

Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения: r-стратегия и К-стратегия.

Признак	r-стратегии	K-стратегии
Смертность	Не зависит от плотности	Зависит от плотности
Конкуренция	Слабая	Острая
Продолжительность жизни	Короткая	Долгая
Скорость развития	Быстрое	Медленное
Сроки размножения	Ранние	Поздние
Репродуктивное усиление	Слабое	Большое
Тип кривой выживания	Вогнутая	Выпуклая
Размер тела	Мелкий	Крупный
Характер потомства	Много, мелкие	Мало, крупные
Размер популяций	Сильные колебания	Постоянный
Предпочитаемая среда	Изменчивая	Постоянная
Стадии сукцессии	Ранние	Поздние

Похожая информация.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, в курсовой работе рассмотрено влияние хищников на численность популяций животных, которое является причиной регулярных периодических колебаний численности популяций каждого из взаимодействующих видов. Однако хищники являются одним из важнейших факторов, определяющих динамику популяций.

При рассмотрении роли образа жизни хищников и жертв установлено, что общественный образ жизни оказывает стабилизирующее действие на систему «хищник - жертва».

Проанализированные математические и лабораторные модели позволяют прогнозировать динамику численности системы хищник-жертва, что имеет неоспоримое практическое значение.

В итоге, следует еще раз акцентировать внимание на том, что бессмысленно рассматривать динамику численности жертв изолированно от динамики численности хищников, так как эти процессы взаимосвязаны и взаимозависимы.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алексеев В.В. Влияние фактора насыщения на динамику системы хищник-жертва // Биофизика. – 1973. – Т.18. – Вып.5. – 922-926 с.

Березовская Ф. С. Алгоритм исследования сложных стационарных точек двумерных моделей // Математическое моделирование биологических процессов. – М. Наука, 1979. – 105-116 с.

Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. 1931 / Пер. с французского под ред. Ю.М.Свирежева. – М.: Наука, 1976. – 37-44 с.

Гелашвили Д.Б., Иванова И.О. Связь биоразнообразия заповедника «Керженский» с погодными условиями 1993-2006 гг. // Труды государственного природного биосферного заповедника «Керженский». Т.3. Нижний Новгород, 2006. - 58-75 с.

Карякин И.В., Бакка С.В., Новикова Л.М. Применение ГИС для повышения эффективности мероприятий по восстановлению численности беркута на территории биосферного резервата «Нижегородское Заволжье» // Пернатые хищники и их охрана. № 6. 2006. - 16-20 с.

Колмогоров А. Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций. – В Кн.: Проблемы кибернетики. М.: Наука, 1978, вып. 25. – 296 с.

Пианка Э. Эволюционная экология. - М.: Мир, 1981. – 520 с.

Раутин А. С., Сенников А. Г. Отношения хищник-жертва в филогенетическом масштабе времени. Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Выпуск 4. М.:Издание палеонтологического института, 2001. – 458 с.

Aksakaya H.R., Arditi R., Ginzburg L.R. Ratio-dependent predation: an abstraction that works, Ecology. – 1995. – 76. – P.995-1004.

Nature

Lotka A.J. Elements of physical biology. Baltimore: Williams and Wilkins, 1925.

Maynard Smith J.

www.zooeco.com/0-foto-a4.html

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алексеев В.В. Влияние фактора насыщения на динамику системы хищник-жертва // Биофизика. – 1973. – Т.18. – Вып.5. – С.922-926.

Базыкин А. Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. - М.: Наука, 1985. - 181 с.

Березовская Ф.С. Алгоритм исследования сложных стационарных точек двумерных моделей // Математическое моделирование биологических процессов. – М. Наука, 1979. – C.105-116.

Бигон М., Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология. Особи, популяции и сообщества. - М.: Мир, 1989, том 1 – 667 с.

Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. 1931 / Пер. с французского под ред. Ю.М.Свирежева. – М.: Наука, 1976.

Гелашвили Д.Б., Иванова И.О. Связь биоразнообразия заповедника «Керженский» с погодными условиями 1993-2006 гг. // Труды государственного природного биосферного заповедника «Керженский». Т.3. Нижний Новгород, 2006. С. 58-75.

Гиляров А. М. Популяционная экология. - М.: Изд. МГУ, 1990. - 352с.

Евстафьев И. Л. Популяционная экология. – М.: Просвещение, 2006. - 486 с.

Карякин И.В., Бакка С.В., Новикова Л.М. Применение ГИС для повышения эффективности мероприятий по восстановлению численности беркута на территории биосферного резервата «Нижегородское Заволжье» // Пернатые хищники и их охрана. № 6. 2006. С.16-20.

Колмогоров А. Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций. – В Кн.: Проблемы кибернетики. М.: Наука, 1978, вып. 25. - с.296

Пианка Э. Эволюционная экология. - М.: Мир, 1981. - 520с.

Раутин А. С., Сенников А. Г. Отношения хищник-жертва в филогенетическом масштабе времени. Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Выпуск 4. М.:Издание палеонтологического института, 2001. - 458с.

Рожковский А. Д. Моделирование конкурентных взаимоотношений, возникающих в популяциях между особями различной экологической стратегии//Научные записки НГУЭУ. – Новосибирск, 2004, вып. 4

Степановских А. С. Общая экология. – Курган: ГИПП Зауралье, 1999. – 512с., ил.

Aksakaya H.R., Arditi R., Ginzburg L.R. Ratio-dependent predation: an abstraction that works, Ecology. – 1995. – 76. – P.995-1004.

Arditi R., Ginzburg L.R. Coupling in predator-prey dynamics: ratio-dependence, J. Theor. Biol. – 1989. – 139. – P.311-326.

John M. Fryxell, Anna Mosser, Anthony R. E. Sinclair, Craig Packer. Group formation stabilizes predator–prey dynamics // Nature . 2007. V. 449. P. 1041–1043.

Jost C., Arino O., Arditi R. About deterministic extinction in ratio-dependent predator-prey models. Bull. Math. Biol. – 1999. – 61. – P.19-32.

Kuznetsov Yu. Elements of Applied Bifurcation Theory. Springer. – 1995.

Lotka A.J. Elements of physical biology. Baltimore: Williams and Wilkins, 1925.

Maynard Smith J. Models in ecology. Camdridge University Press, London.NY, 1974.

www. ecoclub. nsu/raptors/RC/06/raptors_conservation_200616_20.pd

www.zooeco.com/0-foto-a4.html

www.vechnayamolodost.ru/news/news/hishchniki_i_zhertvi_v_chashke_petri.html

ГЛАВА 1

ГЛАВА 1. ХИЩНИЧЕСТВО И ЕГО РОЛЬ В ФОРМИРОВАНИИ ТРОФИЧЕСКИХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ

Хищничество (+ ―) такой тип взаимоотношения популяции, при котором представители одного вида поедают (уничтожают) представителей другого, то есть организмы одной популяции служат пищей для организмов другой. Хищник обычно сам ловит и умерщвляет свою жертву, после чего съедает ее полностью или частично. Поэтому для хищников характерно охотничье поведение. Но кроме хищников-охотников существует еще и большая группа хищников-собирателей, способ питания которых заключается в простом поиске и сборе добычи. Таковы, например, многие насекомоядные птицы, собирающие пищу на земле, в траве или на деревьях (Евсафьев И. Л., 2006).

Хищничество как процесс добывания пищи. Степановских А. С. определяет хищничество как способ добывания пищи и питания животных (иногда растений), при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Часто хищничеством называют всякое выедание одних организмов другими. Следовательно, к одной из форм хищничества может быть отнесена и растительноядность. В природе хищнические взаимоотношения широко распространены. От их исхода зависит не только судьба отдельного хищника или его жертвы, но и некоторые важные свойства таких крупных экологических объектов, как биотические сообщества и экосистемы.

У хищников обычно хорошо развиты нервная система и органы чувств, позволяющие обнаружить и распознать свою добычу, а также средства овладения, умерщвления, поедания и переваривания добычи (острые втягивающиеся когти кошачьих, ядовитые железы паукообразных, стрекательные клетки актиний, ферменты, расщепляющие белки, у многих животных и др.).

Снижая интенсивность конкуренции среди разных видов жертв, хищник способствует тем самым сохранению их высокого видового разнообразия. Взаимодействия между хищниками и их жертвами (т. е. отношения хищник - жертва) приводят к тому, что эволюция хищников и жертв происходит сопряженно, т. е. как коэволюция; в процессе ее хищники совершенствуют способы нападения, а жертвы - способы защиты. Следствием этих отношений являются сопряженные изменения численности популяций хищников и жертв.

Хищничество в самом широком смысле, т. е. поглощение пищи, представляет собой главную силу, обеспечивающую передвижение энергии и материалов в экосистеме. Поскольку причиной гибели является хищничество, эффективность, с которой хищники находят и схватывают свою добычу, определяет скорость потока энергии из одного трофического уровня к другому. В качестве одного из строительных блоков, образующих структуру сообщества и обеспечивающих его стабильность, хищничество отличается от конкуренции в одном важном аспекте: конкуренты оказывают друг на друга взаимное влияние, тогда как хищничество процесс односторонний. Правда, хищник и жертва воздействуют друг на друга, но изменения во взаимоотношениях, благоприятные для одного из них, наносят вред другому.

Следует различать два вида хищников. Хищники одного типа питаются главным образом «бесполезными» для популяции особями, вылавливая больных и старых, более уязвимых молодых, а также не нашедших себе территории особей низшего ранга, но не трогают особей, способных к размножению, которые составляют источник пополнения популяции. Хищники другого типа так эффективно питаются особями всех групп, что могут серьезно нарушить потенциал популяции. Сами жертвы и их места обитания определяют тип хищничества, которому они подвергаются. Популяции организмов с небольшой продолжительностью жизни и высокой скоростью размножения часто регулируются хищниками.
Стратегия таких видов жертвы состоит в том, чтобы до максимума увеличить свое потомство, с риском для жизни повысить свою уязвимость для хищников. Так, например, у тли нет иного выхода. Для того чтобы питаться соком из жилок листьев платана, она должна сидеть на плоской поверхности на виду у всех. Мельчайшим водорослям, образующим фитопланктон, вовсе негде укрыться. Их выживание полностью и целиком зависит от случая. У животных, у которых ограничен запас их собственной пищи, скорость размножения низкая и следовательно они должны приложить больше усилий на то, чтобы спастись от хищников. Только при таком распределении сил эти животные могут сдвинуть равновесие между хищником и жертвой в свою пользу. В достижении этой цели жертвам помогает наличие в их местах обитания подходящих укрытий.

Обоюдную адаптацию хищника и жертвы можно рассмотреть на примере скворца и сокола сапсана. Сокол нападает и на других птиц одинакового с ним размера; почти вся добыча ловится в воздухе. Сапсаны обладают чрезвычайно острым зрением. Охотящиеся особи поднимаются высоко в небо и парят над землей. Когда в поле зрения сапсана оказывается летящая ниже жертва, сапсан складывает крылья и камнем падает вниз.
Чтобы сделать свою «засаду» невидимой, сокол нередко подлетает к добыче так, чтобы оказаться против солнца. Измерения показали, что падающий сокол развивает скорость свыше 300 км/ч (около 100 м/с). Большинство жертв погибают мгновенно от внезапного удара когтей сокола. Крупным жертвам он дает упасть на землю и съедает их там, а мелких может унести.
Обычно скворцы летают неплотными стаями, но если они иногда со значительного расстояния замечают сапсана, то стая быстро сбивается в кучу. Уплотнение стаи - это специфическая реакция на появление сапсана, которая не возникает в присутствии других хищных птиц. Маловероятно, чтобы сокол атаковал плотную стаю, скорее он нападает на отдельную птицу. И действительно, немного отбившиеся от стаи скворцы-«бродяги» часто становятся жертвами сапсана.