§ 1 Систематика рыб

В этом уроке мы вспомним, что такое систематика и хорда, познакомимся с особенностями систематики рыб, а также узнаем, кто является основоположником классификации этой группы животных. Помимо этого, мы рассмотрим характерные особенности хрящевых и костных рыб.

Систематика в биологии — это научная дисциплина, в задачи которой входит разработка принципов классификации живых организмов, а также практическое приложение этих принципов к построению системы, иначе говоря, описание и размещение в системе всех существующих и вымерших организмов. Самой крупной систематической группой является царство, самой мелкой - вид. Между этими систематическими группами есть множество промежуточных. Рассмотрим подробней систематику рыб.

При изучении систематического положения рыб наиболее значимыми для нас будут следующие систематические группы: Царство - Тип - Подтип - Надкласс - Класс - Отряд.

Все рыбы относятся к царству животные, типу хордовые. Вспомним, что такое хорда. Слово хорда образовано от греческого chorde - струна. Хордой называют гибкий скелетный стержень у зародышей всех позвоночных животных; у некоторых она сохраняется и во взрослом состоянии. Хорда находится на спинной стороне тела под нервной трубкой и тянется от головы до хвоста. В процессе развития зародыша хорда замещается хрящевым или костным позвоночником. Остатки хорды могут сохраняться между позвонками или внутри их.

После того, как мы назвали тип животных, к которому относятся рыбы, необходимо назвать их подтип. Важно помнить, что все представители типа хордовые делятся на 2 подтипа: подтип бесчерепные животные и подтип черепные (или позвоночные) животные. Подтип бесчерепные является более примитивным, так как на протяжении всей жизни у представителей этой систематической группы животных сохраняется хорда. У бесчерепных проще, по сравнению с позвоночными, развита нервная, кровеносная и другие системы органов. Для позвоночных, в свою очередь, особенно характерны прогрессивное развитие центральной нервной системы, усложнение кровеносной системы и других систем органов, образование хрящевого или костного внутреннего скелета. Усложнение организации позвоночных связано с тем, что эти животные ведут подвижный образ жизни, активно добывая пищу. Исходя из этого, становится ясным, что все рыбы относятся к подтипу позвоночные.

Всех позвоночных животных условно делят на 2 группы: высшие и низшие позвоночные. К низшим позвоночным относится всего 1 класс - круглоротые (к которым относится минога).

К группе высших позвоночных, помимо рыб, относится огромное количество животных, объединенных в различные классы: класс амфибии (или земноводные), класс рептилии (или пресмыкающиеся), класс птицы и класс млекопитающие. Однако всех рыб объединить в один класс ученые-зоологи так и не смогли, уж слишком сильно они друг от друга отличаются! Поэтому все многообразие рыб решили разделить на 2 класса: класс хрящевые и класс костные рыбы. А специально для того, чтобы подчеркнуть близкое родство представителей этого класса и единство происхождения, их объединили в промежуточную систематическую группу, между подтипом и классом - надкласс рыбы. Вспомним основные признаки представителей этого надкласса. Все рыбы - водные животные, совершающие движения с помощью плавников. Тело у большинства рыб покрыто слизью и чешуей, хорошо развита боковая линия.

§ 2 Особенности строения хрящевых и костных рыб

Дыхание рыб осуществляется с помощью жабр. В их кровеносной системе выделяют только 1 круг кровообращения, а их сердце состоит из 2 камер: 1 предсердия и 1 желудочка.

Надкласс рыбы включает в себя около 20 тыс. видов животных, при этом к классу хрящевые рыбы относится лишь около 4% от общего числа видов, тогда как костные рыбы составляют подавляющее большинство - 96%.

Рассмотрим подробнее Класс хрящевые рыбы.

Представители этого класса обитают преимущественно в морях. Свое название этот Класс получил благодаря тому, что их скелет состоит из неокостеневающих хрящей. В отличие от костей хрящи более эластичные, и в них не содержатся кровеносные сосуды. У хрящевых рыб отсутствует плавательный пузырь, позволяющий костным рыбам регулировать глубину своего погружения, поэтому многие представители этого класса вынуждены двигаться на протяжении всей своей жизни. Также у хрящевых рыб отсутствуют жаберные крышки, жабры открываются наружу пятью-семью жаберными щелями.

Класс Хрящевые рыбы делится на два подкласса: подкласс Пластинчатожаберные, к которому относятся акулы (например, акула-молот, китовая акула, большая белая акула) и скаты (например, электрический скат, скат-хвостокол, морская лисица), и подкласс Цельноголовые, или Химеры, который включает Отряд Химерообразные, ярким представителем которого является химера.

Представители класса костные рыбы обитают как в морских, так и в пресных водоемах. Костные рыбы имеют частично окостеневший или костный скелет. Форма их тела обычно обтекаемая; тело покрыто не только чешуей, но и слизью. Жабры костных рыб покрыты жаберными крышками, также хорошо развиты боковая линия и плавательный пузырь.

Класс костные рыбы делится на 4 основных подкласса: подкласс кистеперые и одноименный отряд (эволюционно более древний), к которому относится 1 единственный ныне живущий представитель - латимерия, подкласс костно-хрящевые рыбы, подкласс лопастеперые и подкласс костистые рыбы.

Подкласс костно-хрящевые включает отряд осетровые, скелет которых содержит не только кости, но и хрящи, а также сохраняется хорда. К этому отряду относятся такие рыбы, как осетр, белуга и стерлядь.

Эволюционно более молодым является подкласс костистые, который включает в себя более 40 отрядов, например: карпообразные (плотва, лещ, сазан, карась), сельдеобразные (атлантическая сельдь, сардина, шпрот), тресковые (треска, навага, пикша), лососевые (кета, горбуша, обыкновенный лосось, семга) и камбалообразные (камбала, палтус).

Подкласс лопастеперые включает в себя единственный надотряд двоякодышащие с отрядом рогозубообразные. В настоящее время к этой систематической группе относится всего 6 видов рыб: австралийский рогозуб, 4 вида африканских протоптеров и южно-американский чешуйчатник.

Рыбы - наиболее древняя после класса круглоротых группа позвоночных животных. За многомиллионный период своего существования рыбы сильно видоизменились, и сейчас на нашей планете обитает огромное множество самых разнообразных представителей этого Надкласса. В результате взгляды исследователей на систематику рыб сильно расходятся, и единой установившейся классификации их не существует. Наиболее совершенная и признанная зоологическая классификация рыб была создана советским академиком Львом Семеновичем Бергом в 1940-1955 гг.

§ 3 Краткий итог по теме урока

Систематика - это научная дисциплина, в задачи которой входит разработка принципов классификации живых организмов, описание и размещение в системе всех существующих и вымерших организмов.

При изучении систематического положения рыб важно помнить следующие систематические группы: Царство - Тип - Подтип - Надкласс - Класс - Отряд.

Все многообразие рыб ученые-зоологи делят на 2 класса: класс хрящевые и класс костные рыбы, которые во многом отличаются друг от друга, относясь к единому надклассу рыбы.

Взгляды исследователей на систематику рыб сильно расходятся, и единой установившейся классификации их не существует.

Список использованной литературы:

Константинов В.М. Поурочное планирование к учебнику «Биология. Животные» для 7 класса, Константинов В.М., Бабенко В.Г., Кумченко В.С. / Константинов В.М. - М.: Вентана-Граф, 2005. - 304с.
Всемирная энциклопедия: Биология / Гл. ред. М.В. Адамчик: Гл. науч. ред. В.В. Адамчик. - Мн.: Современный литератор, 2004. – 832с.
Ионцева А.Ю. Биология в схемах и таблицах / А.Ю. Ионцева, А.В. Торгалов. – М.: Эксмо, 2014. – 352с.
Садовниченко Ю.А. Биология / Ю.А. Садовниченко. – М.: Эксмо, 2013. – 512с.
Биология: пособие для поступающих в вузы: В 2 т. Т.1. – 2-е изд., испр. и доп. – М.: РИА «Новая волна»: Издатель Умеренков, 2012. – 512с.
Биология: Животные: Учеб. для 7 - 8 кл. общеобразоват. учреждений / Б.Е. Быховский, Е.В. Козлова. М.А. Козлов и др.; Под ред. М.А. Козлова. - 28-е изд. - М.: Просвещение, 2000. - 256с.

Использованные изображения:

Биологические и систематические признаки в строении рыб. Рыбы, живущие на глубине (акулы, сельди), обычно имеют обтекаемое, сжатое с боков тело, а рыбы, ведущие придонный образ жизни (скаты, камбалы), - сплюснутое сверху вниз. Вместе с тем акулы сходны со скатами. Эти рыбы имеют хрящевой скелет, жаберные щели. У сельдей и камбал скелет костный, а жабры прикрыты жаберными крышками.

Сходство и различия в форме и окраске тела, в строении плавников и многие другие признаки развились у рыб в связи с приспособлением к жизни в сходных или разных местах обитания. Такие признаки называют приспособительными (биологическими). Они не служат доказательством родства между животными (дельфины по форме тела сходны с рыбами, но они не рыбы, а млекопитающие). Признаки сходства и различия в строении скелета и жаберного аппарата объясняются близким или дальним родством рыб и развились у их предков независимо от приспособления к тем или иным местам обитания. Такие признаки называют систематическими.

По систематическим признакам рыб подразделяют на класс хрящевых рыб и класс костных рыб.

Класс хрящевых рыб. К хрящевым рыбам относятся представители нескольких отрядов скатов и акул (рис. 203, 204, 205). Они имеют хрящевой скелет. Кожа у большинства видов покрыта чешуей с зубообразными шипами, покрытыми эмалью (рис. 206). Жабры открывают ся наружу 5–7 жаберными щелями. Большинство хрящевых рыб - обитатели морей и океанов. Рис. 203.
Рис. 204. Хрящевые рыбы. Акулы Рис. 205. Рис. 206.
Акулы живут в основном в толще воды. Большинство из них - хищники. Средиземноморская голубая акула, например, нападает на самых различных морских животных и даже людей. Живущая в Черном море колючая акула, или катран (длина тела до 2 м), питается главном образом мелкими рыбами. Голова у акул оканчивается вытянутым рылом - рострумом. Большой рот расположен на нижней стороне головы и имеет вид поперечной щели. Челюсти вооружены несколькими рядами острых зубов. Торпедообразное тело, мощный неравнолопастной хвостовой плавник дают возможность акулам развивать большую скорость. У акул нет плавательного пузыря, и поэтому они находятся в постоянном движении, даже во время сна.

Самые крупные из акул - гигантская (длина тела до 15 м) и китовая (длина тела до 20 м и более) - питаются планктоном.

Скаты имеют уплощенное, широкое тело. Кожа у них голая или покрыта шипами. Края грудных плавников срослись с боками головы и туловища. Спинные плавники смещены на хвост, или их совсем нет. Большинство скатов ведет придонный образ жизни. Питаются они преимущественно моллюсками. Самые крупные скаты - манты; их длина около 6 м.

Класс костных рыб. К костным рыбам относится большинство видов рыб. Их подразделяют на костно-хрящевых, двоякодышащих, кистеперых и костистых.

К костно-хрящевым, или осетровым , рыбам относятся белуга, стерлядь, русский осетр (рис. 207). У них костно-хрящевой скелет с хорошо развитой хордой, имеются жаберные крышки, плавательный пузырь. Вдоль тела осетровых проходит 5 рядов костных пластинок, между которыми располагаются мелкие костные пластиночки. Голова, как у акул, имеет вытянутое рыло. Около рта, расположенного на нижней стороне головы, находятся усики. Хвостовой плавник неравнолопастной. Рис. 207.

Осетровые - проходные рыбы северного полушария. Они живут до 50–100 и более лет. Эти рыбы широко известны из за особо вкусного мяса и черной икры. Типичный представитель осетровых - русский осетр, обычный обитатель Волго-Каспийского и Черноморского бассейнов. Большую часть времени проводит в море, нерестится в реках. Питается осетр в основном кольчатыми червями и моллюсками. На зиму залегает в глубокие ямы, чаще всего в предустьях рек. В настоящее время численность осетров небольшая.

Двоякодышащие - немногочисленная (всего 6 видов) древняя группа рыб. В их числе австралийский рогозуб, африканский и южноамериканский чешуйчатники (рис. 208). У двоякодышащих в течение всей жизни сохраняется хорда, не развиваются тела позвонков, что и указывает на их древность. Наряду с жабрами, эти рыбы имеют легкие, развившиеся из плавательного пузыря. Изменилось и строение сердца: предсердие разделено неполной перегородкой на левую и правую половины. В правую половину поступает кровь от жабр, а в левую - от легких. Рис. 208.

Австралийский рогозуб (длиной более 1 м) живет в реках, сильно заросших растениями. Летом, когда водоемы мелеют, распадаясь на цепочку ям - бочагов с гниющей водой, он полностью переходит на дыхание атмосферным воздухом. Выставив рыло над водой, он с силой выбрасывает «отработанный» воздух и издает при этом стонуще-хрюкающий звук, который далеко разносится по окрестности. Рогозуб питается моллюсками, ракообразными, червями, личинками насекомых.

Другие представители двоякодышащих - африканский чешуйчатник (длиной до 2 м) и южноамериканский чешуйчатник (длиной до 1 м) во время пересыхания водоемов закапываются в ил и впадают в спячку.

Кистеперые рыбы - древняя группа рыб. До первой половины XX в. их считали вымершей ветвью позвоночных, когда то широко распространенных как в пресных водоемах, так и в морях. Кистеперые близки к двоякодышащим. Скелет у них был в основном хрящевым. Хорда у взрослых рыб отсутствовала. Плавники кистеперых были похожи на плавники рогозуба, плавательный пузырь превратился в парное легкое, ноздри сообщались с ротоглоткой. В настоящее время известен один современный представитель - латимерия, потомок морских кистеперых (рис. 209). Рис. 209.

Латимерия - крупная рыба (длиной до 180 см). Ее тело покрыто массивной чешуей, а плавники (особенно парные) похожи на мясистые лопасти. Живут латимерии у дна, на глубине до 400 м (возможно, и глубже), в юго западной части Индийского океана. Питаются рыбой.

Костистые рыбы - наиболее многочисленная группа современных рыб (около 96% всех видов). Скелет у них окостеневший, хорда развивается только у зародышей, чешуя костная. Для них обычен плавательный пузырь. Обитают эти рыбы почти во всех водоемах Земли. К этой группе относятся рыбы отрядов сельдеобразных (сельди, сардины, анчоусы, два вида которых называют хамсой), лососеобразных (благородный лосось, или семга, кета, горбуша, чавыча, нерка, сиг, хариус, корюшки), карпообразных (голавль, плотва, лещ, язь, елец, жерех, сазан, карась), сомообразных (сом), трескообразных (треска, навага, пикша, путассу, минтай, налим), камбалообразных (камбала, палтус) (рис. 210–215). Всего их более 40 отрядов.

➊ По каким признакам рыб разделяют на хрящевых и костных? ➋ По каким признакам акул можно отличить от других рыб? ➌ Чем по внешнему строению скаты отличаются от акул? ➍ Каковы основные различия костно-хрящевых, кистеперых и костистых рыб? ➎ Какие систематические группы рыб и почему считаются более древними, а какие - более молодыми? ➏ От каких животных, возможно, произошли древние рыбы? Ответ обоснуйте.

ОСНОВНЫЕ СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ГРУППЫ РЫБ

Класс Рыбы - это наиболее многочисленная группа современных позвоночных животных, которая объединяет более 25 тысяч видов. Рыбы являются обитателями водной среды, они дышат жабрами и передвигаются с помощью плавников. Рыбы распространены в разных уголках планеты: от высокогорных водоёмов до океанических глубин, от полярных вод до экваториальных. Эти животные населяют солёные воды морей, встречаются в солоноватых лагунах и устьях крупных рек. Они обитают в пресных реках, ручьях, озёрах и болотах.

Внешнее строение рыбы

Основными элементами внешнего строения тела рыбы являются: голова, жаберная крышка, грудной плавник, брюшной плавник, туловище, спинные плавники, боковая линия, хвостовой плавник, хвост и анальный плавник, это можно увидеть на рисунке ниже.

Внутреннее строение рыб

Системы органов рыб
	1. Череп (состоит из мозговой коробки, челюстей, жаберных дуг и жаберных крышек) 2. Скелет туловища (состоит из позвонков с отростками-дугами и ребер) 3. Скелет плавников (парные -грудные и брюшные, непарные - спинной, анальный, хвостовой)	1. Защита мозга, захват пищи, защита жабр 2. Защита внутренних органов 3. Движения, поддержание равновесия
Мускулатура	Широкие мышечные ленты, раз-деленные на сегменты	Движение
Нервная система	1. Головной мозг (отделы - передний, средний, продолговатый, мозжечок) 2. Спинной мозг (вдоль позвоночника)	1. Управление движениями, безусловные и условные рефлексы 2. Осуществление простейших рефлексов, проведение нервных импульсов 3. Восприятие и проведение сигналов
Органы чувств	3. Орган слуха 4. Осязательные и вкусовые клетки (на теле) 5. Боковая линия	2. Обоняние 4. Осязание, вкус 5. Ощущение направления и силы течения, глубины погружения
Пищеварительная система	1. Пищеварительные пути (рот, глотка, пищевод, желудок, кишечник, анальное отверстие) 2. Пищеварительные железы (поджелудочная железа, печень)	1. Захват, измельчение, перемещение пищи 2. выделение соков, способствующих перевариванию пищи
Плавательный пузырь	Наполнен смесью газов	Регулирует глубину погружения
Дыхательная система	Жаберные лепестки и жабер-ные дуги	Осуществляют газо-обмен
Кровеносная система (замкнутая)	Сердце (двухкамерное) Артерии Капилляры	Снабжение всех кле-ток тела кислородом и питательными ве-ществами, отведение продуктов распада
Выделительная система	Почки (две), мочеточники, мочевой пузырь	Выделение продук-тов распада
Система размно-жения	У самок: два яичника и яйцеводы; У самцов: семенники (два) и семяпроводы

На рисунке ниже показаны основные системы внутреннего строения рыбы

Классификация класса Рыбы

Живущих в настоящее время рыб делят на 2 основных класса: хрящевые рыбы и костные рыбы. Важные отличительные черты хрящевых рыб - наличие внутреннего хрящевого скелета, нескольких пар жаберных щелей, которые открываются наружу, и отсутствие плавательного пузыря. Почти все современные хрящевые рыбы обитают в морях. Среди них наиболее распространены акулы и скаты.

Подавляющее большинство современных рыб относится к классу костных рыб. Представители этого класса обладают окостеневшим внутренним скелетом. Пара наружных жаберных щелей у них прикрыта жаберными крышками. У многих костных рыб есть плавательный пузырь.

Основные отряды Рыб

Отряды рыб	Основные признаки отряда	Представители
	Хрящевой скелет, отсутствует плава-тельный пузырь, нет жаберных крышек; хищники	Тигровая акула, китовая акула, катран
	Манта, скат-хвостокол
Осетровые	Костно-хрящевый скелет, чешуя - пять рядов крупных кост-ных пластин, между которыми находятся мелкие пластинки	Осетр, белуга, стерлядь
Двоякодышащие	Имеют легкие и мо-гут дышать атмо-сферным воздухом; сохраняется хорда, нет тел позвонков	Австралийский рогозуб, африкан-ский чешуйчатник
Кистеперые	Скелет в основном состоит из хряща, есть хорда; плохо развит плавательный пузырь, плавники в виде мясистых вы-ростов тела	Латимерия (един-ственный предста-витель)
Карпообразные	В основном пресно-водные рыбы, на че-люстях зубов нет, но есть глоточные зубы для измельчения пищи	Сазан, карась, плотва, лещ
Сельдеобразные	Большинство - стай-ные морские рыбы	Сельдь, сардина, шпрот
Тресковые	Отличительный при-знак - наличие усика на подбородке; большинство - хо-лодноводные мор-ские рыбы	Пикша, салака, на-вага, налим, трес-ка

Экологические группы рыб

В зависимости от мест обитания выделяют экологические группы рыб: пресноводные, проходные, солоноватые и морские.

Экологические группы рыб	Основные признаки
Пресноводные рыбы	Эти рыбы постоянно обитают в пресной воде. Некоторые, например караси и лини, предпочитают стоячие водоёмы. Другие, такие как пескарь обыкновенный, хариус, голавль, приспособились к жизни в текущих водах рек.
Проходные рыбы	Сюда относят рыб, которые для размножения переходят из морской воды в пресную (например, лосось и осетровые) или из пресной воды идут размножаться в солёную (некоторые виды угрей)
Солоноватые рыбы	Населяют опреснённые участки морей, устья крупных рек: таковы многие сиги, вобла, бычок, речная камбала.
Морские рыбы	Живут в солёной воде морей и океанов. Толщу воды населяют такие рыбы, как анчоус, скумбрия, тунец. У дна живут скат, камбала.

_______________

Источник информации: Биология в таблицах и схемах./ Издание 2е, - СПб.: 2004.

Спрышков Александр

Презентация основных систематических групп рыб.

Скачать:

Предварительный просмотр:

Чтобы пользоваться предварительным просмотром презентаций создайте себе аккаунт (учетную запись) Google и войдите в него: https://accounts.google.com

Подписи к слайдам:

Презентация на тему: «Основные систематические группы рыб» Подготовил С прышков Александр

Это сравнительно немногочисленная современная (около 730 видов) группа рыб, в организации которых сочетаются примитивные черты (преимущественно) с чертами прогрессивности. Скелет пожизненно остается хрящевым. Кожа покрыта наиболее примитивным типом чешуи - плакоидной (реже кожа голая). Жаберных щелей относительно много (5-7), и каждая открывается наружу самостоятельным щелевидным отверстием (исключение составляют плащеносная акула и химеры). Наряду со сказанным для них характерны такие прогрессивные признаки, как наличие нервного вещества в крыше переднего мозга, внутреннее осеменение, а у многих видов и живорождение. Размеры тела весьма различны: от 20 см до 15 и даже до 20 м. Распространены во всех морях (кроме Каспийского) и океанах, преимущественно в тропических широтах. Некоторые виды заходят в реки. Имеют значение в промысловом рыболовстве. Класс Хрящевые рыбы

Аку́лы - надотряд хрящевых, относящийся к подклассу пластиножаберных и обладающий следующими отличительными особенностями: удлиненное тело более или менее торпедообразной формы, большой гетероцеркальный хвостовой плавник, обычно большое количество острых зубов на каждой челюсти. Слово « аку́ла » происходит от древнеисландского « hákall ».Самые древние представители существовали уже около 420-450 млн лет назад. К настоящему времени известно более 450 видов акул: от глубоководной мелкой, длиной лишь 17 сантиметров, до китовой акулы- самой большой рыбы (её длина достигает 12 метров). Представители надотряда широко распространены во всех морях и океанах, от поверхности до глубины более 2000 метров. В основном обитают в морской воде, но некоторые виды способны жить также и в пресной. Большинство акул относятся к так называемым настоящим хищникам, но отдельные виды, в частности китовая, гигантская и большеротая акулы, - фильтраторы, они питаются планктоном, кальмарами и мелкими рыбами. Акулы

Внешнее строение

Скелет акулы заметно отличается от скелета костистых рыб - в нём нет костей, и он полностью образован из хрящевых тканей. В скелете выделяют следующие отделы: Осевой скелет - позвоночный столб, образованный многочисленными хрящевыми амфицельными позвонками. Череп с двумя отделами - мозговая коробка и скелет ротового и жаберного аппаратов. Парные конечности с поясами - грудные и брюшные плавники. Непарные плавники - это, как правило, хвостовой, анальный и два спинных плавника. По каналам позвонка проходит хорда, пронизывая весь позвоночный столб. Череп акул представляет собой сплошную хрящевую коробку, передний конец его вытянут в рострум, поддерживающий рыло. На боковых поверхностях расположены глазницы, защищающие глаз, между стенок глазниц лежит головной мозг. Пояс передних конечностей образован в виде хрящевой дуги, лежащей в толще мускульной стенки позади жаберного отдела, и никак не связан с осевым скелетом. На боковой поверхности пояса есть вырост, являющийся местом причленения скелета плавника. Пояс брюшных плавников имеет вид хрящевой пластины, которая лежит в мускулатуре брюшной клетки перед клоакой. К боковой поверхности причленяется скелет брюшного плавника, который состоит из одного удлинённого базального элемента с прикрепленным к нему рядом радиальных хрящей. У самцов базальный элемент служит скелетной основой птеригоподия − копулятивного выроста. Скелет непарных плавников состоит из радиалий, погруженных в мускулатуру и проникающих в основание плавника. Хвостовой плавник гетероцеркальный, и в верхнюю его лопасть заходит конец позвоночного столба. Лопасти плавников поддерживаются эластострихиями. Скелет

Сочетание формы, расположения и состава кожных зубчиков играет немалую роль в обтекаемости тела акулы. К примеру, ярко выраженные рельефные выступы на этих зубчиках у белой акулы дают коже гидродинамический эффект, который можно сравнить с аэродинамическим эффектом мячика для гольфа. Наличие мельчайших выступов и впадинок в результате заметно уменьшает появление турбуленций, тем самым предотвращая появление завихрений. Форма, структура и размеры зубчиков различаются у разных видов акул. По расчётам учёных, кожа самых быстрых видов снижает сопротивление воды на величину до 8 %. Акула мако, взъерошивая чешую, способна еще больше снижать сопротивление, что позволяет ей разгоняется до 80 км/ч. Кроме того, гидродинамические свойства зубчиков дают ещё один весьма полезный охотнику эффект - бесшумность. В отличие от костистых рыб, плавники которых порождают при движении турбулентность, производящую звуковые волны, движения белой акулы при преследовании добычи остаются практически неслышными для её жертвы почти до самого момента нападения.

Мускулатура акул делится на 3 группы: Сердечные мышцы, непрерывно работающие в сердце. Висцеральная мускулатура, функционирующая во внутренних органах и артериях. Соматическая мускулатура, приводящая в движение тело, делится, в свою очередь, на: Красные мышцы Белые мышцы По функциональному назначению её можно разделить на мускулатуру плавников, мускулатуру головы с жаберным и челюстным аппаратами и мускулатуру пищеварительной системы и внутренних органов. У акул вся мускулатура туловища (соматическая) состоит из ряда мышечных сегментов − миомеров, которые разделяются друг от друга миосептами. Мускулатура плавников образована отдельными пучками мышц. Особенностью мускулатуры является её относительная автономность, то есть она сохраняет способность к сокращениям даже при нарушении связи с центральной нервной системой. Мускулатура

Зубы большинства акул имеют форму острых дентиновых конусов и сидят на хрящах верхней и нижней челюстей. Зубы регулярно сменяются по мере выпадения или снашивания по принципу конвейера − их замена постоянно подрастает с внутренней стороны. По своему строению и происхождению это видоизмененные плакоидные чешуи. В зависимости от рациона и образа жизни зубы и челюсти очень различаются у разных видов акул. Донные акулы, пища которых обычно защищена твердой оболочкой, имеют сотни маленьких гладких зубов. Пелагическим видам свойственно наличие очень острых зубов, приспособленных для легкого проникновения в плоть добычи. У таких акул, как тигровая, зубы ножеобразной формы, предназначенные для разрывания мяса крупной жертвы. У питающихся планктоном акул рудиментарные мелкие зубы. Зубы и челюсти

Хвостовой плавник акул разнолопастный, гетероцеркальной формы. Форма хвоста у разных видов развивалась в соответствии с определенными условиями обитания и у каждого вида имеет свои явные отличительные особенности. У скоростных пловцов, таких как акула- мако и белая акула, нижняя и верхняя лопасти почти одинаковы, а у большинства остальных видов верхняя лопасть заметно больше нижней. Хвост

Как и другие рыбы, акулы получают необходимое количество кислорода из воды, пропуская её через жабры. Органы дыхания представляют собой жаберные мешки, которые внутренними жаберными отверстиями открываются в глотку, а наружными − по бокам головы на поверхность тела. Для акул характерно наличие пяти-семи (до десяти) пар жаберных щелей (в зависимости от вида), расположенных перед грудными плавниками. Жаберные отверстия отграничены друг от друга широкими межжаберными перегородками, в толще которых залегают хрящевые жаберные дуги. Жаберные лепестки сидят на передней и задней стенках жаберных щелей, где они образуют полужабры. Для дыхания характерно противоточное движение крови и водной массы. Дыхание и кровообращение

При вдохе у акул расширяется глоточная область, и через ротовое отверстие и брызгальце в неё насасывается вода, которая омывает жаберные лепестки и проходит в наружные жаберные полости; давление воды снаружи прижимает края межжаберных перепонок, и они закрывают наружные жаберные щели. При выдохе жаберные дуги правой и левой сторон сближаются и тем самым уменьшают объём глотки, почти сомкнутые жаберные лепестки соседних полужабр затрудняют отток воды в глотку; давление в наружных жаберных полостях возрастает, клапаны отгибаются и вода вытекает наружу. Как и у всех хрящевых рыб, жаберные лепестки не способны выделять продукты азотистого обмена и соли, так что функция жабр ограничена только газообменом. Сердце имеет две камеры - предсердие и желудочек и располагается в грудном отделе рыбы, около головы. Оно двигает кровь по жаберной артерии в сосуды, расположенные в жабрах, а оттуда, уже обогащённая кислородом, она поступает в другие органы. У акул один круг кровообращения, и в сердце только венозная кровь. Количество крови составляет 3,7-6,8 % от массы тела, содержание гемоглобина 3,4-6,5 %, а кислородная емкость составляет 4,58,7 об. %.Максимальные показатели содержания гемоглобина и кислородной емкости у акул меньше аналогичных средних показателей костистых рыб, что говорит о более низкой энергетике их организма. Кровяное давление, поддерживаемое акульим сердцем, недостаточно для полноценного снабжения кислородом её тела. Из-за этого акула должна постоянно помогать своему сердцу мышечными сокращениями (движением), которые стимулируют ток крови.

В отличие от костистых рыб, у акул нет плавательного пузыря. Вместо этого компенсировать отрицательную плавучесть им помогает огромная печень, хрящевой скелет и плавники. Уменьшение удельного веса тела достигается за счет накопления в печени гидрокарбоната сквалена с удельным весом 0,86 г/см³, а также плотностью хряща примерно вдвое меньше плотности кости. Для многих акул также характерна нейтральная плавучесть за счет обводнения скелета.Остальное компенсируется подъемной силой, возникающей при движении. В то же время песчаные акулы (Odontaspididae) решают вопрос отсутствия плавательного пузыря проще − они создают его подобие, набирая воздух в желудок. Большинство видов акул вынуждены постоянно двигаться для того, чтобы поддерживать дыхание, поэтому не могут долго спать. Однако некоторые виды, такие как усатая акула-нянька, способны прокачивать воду через жабры, что позволяет им отдыхать на дне. Плавучесть

На коже, покрывающей подвижные хрящевые челюсти, в несколько рядов располагаются зубы, которые являются преобразованными плакоидными чешуями. Ротовая полость переходит в глотку, за которой начинается пищевод, без заметных границ переходящий в легко растяжимый U-образный желудок. Концентрация соляной кислоты в желудочном соке достигает 3 %. От желудка отходит тонкая кишка, переходящая в толстую, которая в свою очередь переходит в прямую кишку, открывающуюся клоакой. Внутри толстой кишки находится спиральный клапан, значительно увеличивающий всасывающую поверхность. От прямой кишки отходит ректальная железа, которая является органом солевого обмена; она удаляет избыток солей, которые попадают в организм вместе с пищей и морской водой. В период размножения железа выделяет пахучую слизь, облегчающую встречу особей разного пола. Особое место в организме акул занимает массивная трехлопастная печень, масса которой может составлять до 30 % от массы всего тела. Печень накапливает запасы жира (до 70 % от массы печени у гигантской акулы), животный крахмал гликоген и некоторые витамины, выполняя функции хранилища энергетических резервов и гидростатического органа для увеличения плавучести. Достоверно известно, что у хищных акул большую роль в пищеварении играет фермент коллагеназа. После сытной трапезы акулы способны долгое время голодать, медленно и экономно расходуя накопленные ресурсы, и вообще их потребность в пище относительно невелика. К примеру, содержавшаяся в неволе трехметровая австралийская песчаная акула весом 150 кг за год съедала всего 80-90 кг рыбы. Акулы периодически производят эверсию желудка - выворачивают его через рот наружу в водную среду с целью очищения. Любопытно, что при этом никогда не повреждают желудок своими многочисленными зубами. Пищеварительная ситстема

Органы чувств разных видов акул развиты в разной мере в зависимости от их среды обитания. Спинной мозг акул имеет большую функциональную самостоятельность. У акул особо хорошо развиты сенсоры фото- и химической рецепции, а также акустико-латеральная система. Нервная система и органы чувств

Обоняние у акул − одна из основных сенсорных систем. Эксперименты показали высокую чувствительность акул к запахам. Органы обоняния представлены ноздрями − небольшими мешочками на морде, пропускающими воду к обонятельным рецепторам. Обоняние задействовано при поиске добычи и партнеров для размножения. У белой акулы для обоняния используется 14 % мозга. Особенно хорошо развито обоняние у молотоголовых акул − разнесенные на приличное расстояние друг от друга на голове своеобразной формы ноздри позволяют четче определить направление источника запаха. Исследования показали, что акулы лучше реагируют на запахи раненой или встревоженной добычи. Некоторыми учеными высказываются предположения о том, что акулы способны улавливать запахи, распространяемые по воздуху, так же хорошо, как и в воде. Белую акулу часто наблюдали с мордой, высунутой над поверхностью воды. Акулы способны улавливать запах крови, разведенной в пропорции 1:1 000 000, что грубо можно сравнить с одной чайной ложкой на плавательный бассейн средних размеров. Обоняние

Строение глаза акулы по большей части такое же, как и у всех позвоночных, но с некоторыми особенностями. Глаз акулы имеет особый отражающий слой − тапетум − расположенный позади сетчатки. Тапетум направляет прошедший сквозь сетчатку свет назад, чтобы он ещё раз воздействовал на рецепторы, таким образом усиливая чувствительность глаза. Это существенно повышает остроту зрения, особенно в условиях недостаточной освещенности. Ещё одной особенностью у некоторых видов является наличие моргающего века, которое закрывает глаз непосредственно во время атаки на жертву, защищая его от повреждений. Акулы, не имеющие моргающего века, при атаке жертвы закатывают глаза. Ранее полагали, что глаз акулы содержит слишком мало колбочек и не способен различать цвета и мелкие детали. Однако современные технологии позволили доказать обратное. Острота зрения некоторых видов акул острее человеческого до 10 раз. Зрение

Орган слуха у акул − это внутреннее ухо, заключенное в хрящевую капсулу. Акулы воспринимают преимущественно низкие звуки 100-2500 Гц. Большинство акул способны различать инфразвук с частотой ниже 20 Гц. Внутреннее ухо также является органом равновесия. Слух

Каждый вид имеет свою определенную продолжительность жизни, и непросто оценить её для всех акул. В целом акулы растут относительно медленно, и в общем случае можно сказать, что большинство видов живёт 20-30 лет. Однако, рекордной продолжительностью жизни отличается пятнистая колючая акула, живущая более 100 лет. Известны и китовые акулы с подобным возрастом. Продолжительность жизни

У акул свойственное хрящевым рыбам внутреннее оплодотворение, примитивная матка и довольно совершенная плацентарная связь. Плод развивается в матке и появляется на свет хорошо приспособленным к самостоятельной жизни − у новорожденных акул хорошо развиты опорно-двигательный аппарат, пищеварительная система и органы чувств, что позволяет самостоятельно питаться и быстро наращивать массу. Акулы производят на свет разное количество детенышей - некоторые виды до 100, другие же всего двух-трех. Белая акула рожает примерно 3-14 акулят за один раз. В отличие от большинства костистых рыб, производящих миллионы икринок, принцип продолжения рода у акул нацелен скорее на качество, чем на количество. Забота некоторых видов о потомстве (акуленок некоторое время находится под опекой матери) позволяет обеспечить акулам высокий коэффициент выживаемости, а значит и более низкую плодовитость. Размножение

Акулы разделяются на яйцекладущих, яйцеживородящих и живородящих. Копулятивный орган самцов - пара птеригоподиев, каждый из которых является видоизменённой задней частью брюшного плавника. Во время размножения один из птеригоподиев изгибается вперёд и вводится в клоаку самки. После оплодотворения яйцо покрывается студенистой белковой оболочкой, а поверх неё у большинства яйцекладущих видов − рогоподобной оболочкой, часто с выростами и жгутами. Это защищает эмбриона от обезвоживания, многих хищников, механических повреждений и позволяет подвешиваться на водорослях. Яйца крупные и содержат много желтка. Обычно одновременно откладываются от 1-2 до 10-12 яиц, и только полярная акула откладывает за раз до 500 яиц длиной около 8 см. Эмбриональное развитие акул идет медленно, но вылупившийся детеныш отличается от взрослой особи только размерами и способен к самостоятельной жизни. Яйцекладущими являются около 30 % видов. При яйцеживорождении оплодотворенные яйца задерживаются в маточных частях яйцеводов. При этом детеныши вылупляются и некоторое время находятся внутри матери, рождаясь в итоге хорошо развитыми и приспособленными к самостоятельному существованию. У сельдевых акул детеныши после использования своего желточного мешка поедают скопившиеся в матке неоплодотворенные яйца.

У живородящих видов желточный мешок после использования желтка прирастает к стенке матки, образуя своеобразную плаценту, а кислород и питательные вещества зародыш получает из кровотока матери путем осмоса и диффузии. У куньих акул одновременно может развиваться до 20, а у молот-рыбы - до 30-40 зародышей. Срок вынашивания у яйцеживородящих видов точно не известен, однако примерно составляет от нескольких месяцев до двух лет (у пятнистой колючей акулы), что является одним из самых продолжительных сроков среди всех позвоночных. Внутреннее оплодотворение, крупные яйца со значительными запасами питательных веществ, прочная наружная оболочка и широко распространенные яйцеживорождение и живорождение резко снижают эмбриональную и постэмбриональную смертность. Известны также отдельные случаи партеногенеза - женская особь производила потомство без всякого участия самца. Все эти явления имели место у акул, содержащихся в неволе. Случаи бесполого размножения акул в естественной среде не известны, и предполагается, что это крайняя мера репродукции в отсутствие особей мужского пола.

Скаты - один из двух надотрядов пластиножаберных хрящевых рыб. Содержит пять отрядов и пятнадцать семейств. Для скатов характерно весьма «расплющенное» тело и большие грудные плавники, сросшиеся с головой. Пасть, ноздри и пять пар жабр находятся на плоской и, как правило, светлой нижней стороне. Хвост бичеобразной формы. Большинство скатов живёт в морской воде, однако существует и несколько пресноводных видов (моторо и др.) Верхняя сторона у скатов приспособлена по расцветке к тому или иному жизненному пространству и может варьировать от светло-песочной до чёрной. На верхней стороне расположены глаза и отверстия, в которые проникает вода для дыхания. Большинство видов скатов ведёт придонный образ жизни и питается моллюсками, раками и иглокожими. Пелагические виды питаются планктоном и мелкой рыбой. Одним из наиболее известных видов скатов является манта. Больших размеров достигают скаты из семейства орляковых, чей размах крыльев может достигать 2,5 метра, а длина - до пяти метров; а также скаты из семейства хвостоколовых, достигающие 2,1 метра в ширину и до 5,5 метров в длину. Сравнительно крупный скат- хвостокол морской кот встречается в Чёрном и Азовском морях. Особым «оружием» наделён отряд электрических скатов, чьи представители с помощью специального органа из преобразованных мышц могут парализовать добычу электрическими разрядами от 60 до 230 вольт и свыше 30 ампер. Скаты

Скаты размножаются откладывая на дно заключенные в капсулу яйца или живорождением. У электрических скатов и хвостоколов в матке дополнительно развиваются специальные ворсинки, или трофотении, снабжающие эмбрион питательными веществами. Размножение

отряд электрические скаты семейство гнюсовые семейство нарковые отряд пилорыбообразные семейство пилорылые отряд скатообразные семейство ромбовые семейство рохлевые семейство Rhinidae отряд орлякообразные семейство платириновые Тихоокеанский дисковый скат семейство шестижаберные семейство короткохвостые семейство хвостоколовые семейство орляковые семейство гимнуровые семейство речные хвостоколы семейство Urotrygonidae КлассификациЯ

Систематика рыб.

Лекция 2

Биологические особенности рыб. Биотические и абиотические

связи рыб с внешней средой. Экологические группы рыб

Систематика рыб.

Фундамент всех биологических наук- является систематика, основной единицей которой является вид. Научное название вида обозначается двумя латинскими словами:родовым и видовым. Обычно после двойного наименования ставится фамилия автора и ставят год описания этого вида.

Рыбы- водные позвоночные животные. Это процветающая группа животных, распространенная в морских и пресноводных водоемах и насчитывающая более 20 тысяч видов. Рыбы очень изменчивы и часто образуют подвиды. И так основная единица систематики – вид. Виды объединяются в роды, роды объединяются в семейства, семейства в отряды, отряды объединяются в классы, классы в типы. Например:, плотва, относясь к роду Rutilus, входит в семейство Cyprinidae (карповые), отряда Ciprininiformes (карпообразных), что находится в классе Osteichties (костистые рыбы) типа Chordata (хордовые). Есть еще и промежуточные таксоны: Надклассы, Подотряды подсемейства

Надкласс рыб делится на три класса: круглоротые, хрящевых и класс костистых рыб.

К хрящевым относятся главным образом акулы т скаты.

Для них характерны примитивные черты: кожа покрыта плакоидной чешуей, образованной дентином и покрытой снаружи эмалью. Плакоидная чешуя заходит и в ротовую полость и покрывает челюсти, выполняя здесь роль зубов. В основном также устроены зубы и у млекопитающих, т.е. эти образования у хрящевых рыб и млекопитающих гомологичны.

Скелет хрящевой. Позвоночник состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. Внутри тел позвонков сохранена хорда. У них нет также плавательного пузыря, почему акулы должны находиться постоянно в движении

Наряду с примитивными чертами хрящевые рыбы обладают и рядом прогрессивных черт: у них относительно большой головной мозг, хорошо развиты органы обоняния, яйцеклетки содержат большое количество желтка, некоторые виды живородящи.

Подавляющее большинство рыб относится к классу костных. Они появились в девоне. В это время и позже в карбоне были распространены двоякодышащие и кистеперые рыбы, они и дали начало земноводным животным.

Класс костных рыб включает четыре подкласса:

1.Хрящекостные (Chondrostei) (осетровые)

2.Лучеперые (Actinopterigii), (сельди, лососи, карпы, угри, окуни, щуки, колюшки, камбалы и др.)

3. Двоякодышащие (Dipnoi). (протоптерус)

4. Кистеперые (Crossopterigii) (латимерия)

В настоящее время известно около 25 тысяч видов современных рыб.

Скелет костных рыб образован костями, однако у некоторых примитивных видов (подкласс хрящекостных, к которым относится осетровые рыбы) наряду с костями, присутствуют и хрящевые элементы скелета. Скелет состоит из позвоночника, мозгового черепа, висцерального скелета и конечностей (парных плавников и их поясов). В позвоночнике выделяют туловищный и хвостовой отделы. С поперечными отростками тел позвонков сочленяются ребра. Костные лучи плавников присоединяются к костям поясов конечностей.

Тело рыб подразделяется на голову, туловище и хвост. Образ жизни рыб сказывается на их внешнем виде. Выделяют около 12 различных морфологических типов. Наиболее распространенные: торпедовидный – лучшие пловцы такие как сельдь, треска, тунец, змеевидный – (угри), лентовидный – относительно плохие пловцы – рыба сабля, сельдяной король, стреловидный (способны к резкому ускорению, многие хищники) щука, таймень, сплющенный - симметрично сжатое с боков тело как у леща или несимметрично сжатое как у камбалы (они плохие пловцы), шаровидной (кузовки)

Туловищный и хвостовой отдел имеет кожистые выросты с костными лучами – плавники. Они могут быть парными (грудные, брюшные) и непарными – спинной, хвостовой, анальный. Они выполняют функцию движения и руля, поддерживающих тело в нужном положении. Хвостовой плавник – главный движитель рыбы. Форма его бывает разной: симметричный, гетероцеркальный – несимметричный и ложносимметричный. Двигаются рыбы благодаря движениям хвостового плавника.. Парные конечности: грудные и брюшные плавники выполняют функции рулей глубины. Некоторые рыбы способны выпрыгивать из воды и совершать полет бо200-400м (летучие рыбы).

Наружные покровы рыб образованы многослойным плоским эпителием (эпидермисом) и соединительнотканной дермой. В эпителии находятся многочисленные одноклеточные железы, образующие слизь. Слизь покрывает тело рыбы и способствует уменьшению трения при плавании. Слизистые клетки выделяют видоспецифические вещества, позволяющие рыбам узнавать друг друга на расстоянии. Эти выделения различны не только у отдельных видов, но и разного пола, возраста. В выделениях слизи у травмированной рыбы ученые определили вещество ихтиоптерин, который назван веществом страха. У некоторых видов рыб слизь токсична, иногда имеются крупные ядовитые железы – это тоже производные эпидермиса, как и светящиеся органы многих глубоководных рыб. В нижних слоях эпидермиса расположены хроматофоры (меланофоры)– звездчатые пигментные клетки. Пигмент может иметь различную окраску, который обуславливает окраску рыб, наличие пятен и полос. Благодаря пигментным клеткам рыбы могут изменять окраску тела в зависимости от фона окружающей среды, поэтому рыбы бывают такими пестрыми. Рыбы легко меняют интенсивность окраски в зависимости от грунта, от освещенности.

Кожа рыб покрыта чешуей- это костные чешуйки расположенные в кориуме. Форма чешуи у рыб различается на ганоидную (наиболее примитивная, покрыта дентинообразным веществом), циклоидная – имеет гладкий край (у карповых, сиговых) и ктеноидную (наружный край зубчиками) –у окуневых. Рост чешуек в течение года идет неравномерно, поэтому на них образуются годичные кольца, по которым можно определить возраст рыбы. У костных рыб в дерме образуются покровные кости черепа и кости пояса передних конечностей. Наружный слой эпидермиса ороговевает. В период нереста у таких видов как сиговые, карповые степень ороговения увеличивается и появляется жемчужная сыпь.

Центральная нервная система включает головной мозг и спинной мозг. Головной мозг состоит из пяти отделов, из которых наибольших размеров достигает средний мозг и мозжечек. Спиной мозг находится в канале, образованном верхними дугами позвонков.

Большое значение в жизни рыб имеют органы чувств, позволяющие им ориентироваться в пространстве.

На голове располагаются глаза – они имеют круглый хрусталик и утолщенную роговицу, что позволяет им различать предметы не небольшом расстоянии 10-15 м. Значительно большее значение имеют органы обоняния и вкуса., т.е. органы химического чувства. Значение этих органов для ориентации в пространстве и выборе направления демонстрируется тем, что вкусовые почки располагаются не только в слизистой выстилающей ротовую полость, но и в различных участках кожи, на плавниках. Чрезвычайно высокая чувствительность органов химического чувства позволяет рыбам совершать миграции к местам нереста на расстояния в тысячи километров (угри, лососи). Впереди глаз располагаются обонятельные отверстия, но не на нижней стороне как у акул, а на верхней. У осетровых имеется еще одно отверстие - брызгальце. Жаберные дуги находятся в жаберной полости и прикрыты жаберными крышками.

Для рыб характерны органы боковой линии . Они представляют собой возникающие из эктодермы группы чувствительных клеток, снабженных ресничками и расположенные на дне желобков или в каналах, сообщающихся с внешней средой отверстиями. Каналы органов боковой линии тянутся вдоль тела и воспринимают колебания воды, скорость и направление течений, наличие предметов, находящихся на пути движения рыбы. Точность такой ориентировки велика: ослепленные рыбы плавали, не натыкаясь на предметы, и схватывали добычу. Рыбы также могут воспринимать колебания напряженности магнитных и электрических полей, звуковые колебания.

Орган слуха и равновесия у рыб состоит из внутреннего уха, состоящего из трех полукружных каналов (орган равновесия), и полого мешочка, воспринимающего звуковые колебания. Рыбы сами способны издавать звуки, имеющие значение сигналов при разыскивании корма, во время размножения и пр.эти звуки представляют собой скрип, щелчки, стоны, возникающие при трении зубов, сочленений между костями, при изменении объема плавательного пузыря. Для определения положения тела в пространстве служит ушной лабиринт. Система костных каналов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. В каналах имеются отолиты, или крупные ушные камни, которые давят на ту или иную часть лабиринта и по давлению рыба узнает, где находится низ.

Зрение у рыб цветное. Рыбы близоруки, ясно различают предметы на расстоянии 1 м, а максимально до 15 м. Рыба воспринимает инфразвуковые и звуковые колебания, а также механические движения воды. Токи воды и колебания частотой 5-25 Гц рыбы воспринимают органами боковой линии, а частотой 16013000 Гц нижней частью лабиринта. В восприятии звука участвует в качестве резонатора и плавательный пузырь. Рыбы издают звуки, напоминающие удары барабана, хрюканье, скрежет, карканье, свист, ворчанье. Часть звуков имеет сигнальное значение, а часть образуется при движении, питании

Плавательный пузырь - производное пищеварительной трубки, имеется у большинства костных рыб. Он возникает в эмбриональном периоде развития как вырост на спинной стороне кишки. В зависимости от того, сохраняется ли связь пузыря с пищеводом, рыбы могут быть открытопузырными и закрытопузырными. У некоторых видов рыб пузырь посредством группы мелких костей связан с перепончатым лабиринтом внутреннего уха, что позволяет рыбе воспринимать импульсы от изменяющего объем плавательного пузыря при смене положения тела в пространстве. Сообщение пузыря с органом равновесия называется аппаратом Вебера. Плавательный пузырь заполняется воздухом, что существенно уменьшает удельный вес рыбы и позволяет ей зависать в воде. Рыбы могут произвольно изменять объем газа в пузыре, что ведет к уменьшению или повышению плавучести. Закрытопузырные рыбы для этого имеют специальную сеть кровеносных капилляров, которые поглощают или выделяют газ в зависимости от потребности рыбы. Плавательного пузыря нет только у хороших пловцов, таких как скумбриевые или у донных видов

Пищеварительная система состоит : из пищеварительного тракта и пищеварительных желез. Пищеварительный тракт подразделяется: на ротовую полость, глотку, желудок, тонкую и толстую кишку. Положение ротового отверстия зависит от способа питания рыбы. У планктоноядных рыб рот занимает верхнее положение, у хищников он конечный, а у бентосоядных (подбирающих пищу со дна) – нижний. Есть и переходные варианты. Некоторые виды имеют выдвижной рот, что позволяет им рыться в илистом грунте в поисках пищи (у сазана). Ротовая полость снабжена многочисленными зубами, которые несут целый ряд костей обоих отделов черепа (мозгового и висцерального): верхнечелюстные, межчелюстные, зубные кости – все эти кости принадлежат челюстному аппарату, небные, сошник и копула подъязычной дуги. Все зубы однотипны и наклонены по направлению к глотке, поэтому рыбы могут только удерживать добычу, или отрывать от нее куски, как пиранья, но не могут ее жевать. Обычно зубы прирастают к кости, иногда они присоединяются подвижно. Основу зуба составляет дентин, покрытый снаружи тонким слоем эмали. В течении жизни изношенные зубы заменяются новыми. У мирных рыб зубы в ротовой полости отсутствуют. Как у костных, так и у хрящевых рыб отсутствует настоящий язык. Вместо него имеется складка слизистой оболочки, лишенная собственных мышц и поэтому не может выдвигаться. У некоторых видов рыб на ней могут находиться зубы.

Глотка рыб пронизана жаберными щелями.- активно участвует в процессе питания. Поступление пищи в рот зачастую происходит за счет движения жаберных крышек, при этом вода вместе с пищей засасывается в ротовую полость, из нее проходит в глотку и выталкивается из нее через жаберные щели. При этом пища остается в глотке, поскольку ее не пропускают жаберные тычинки, расположенные на жаберных дугах. Строение и количество жаберных тычинок зависит от характера питания рыбы. У планктонофагов эти образования многочисленны и длинны, образуют в совокупности фильтрационный аппарат. У хищников они немногочисленны или вообще не развиты. У бентосоядных (карповых) рыб на пятой жаберной дуге имеются широкие глоточные зубы, которые перетирают пищу. Слюнные железы у рыб отсутствуют.

Короткий пищевод ведет в желудок, который не у всех рыб анатомически выражен. У карповых рыб и некоторых бычков он отсутствует. Желудок переходит в тонкую кишку, в начальный отдел ее впадают протоки печени и поджелудочной железы. Именно здесь расщепляется большая часть высокомолекулярных соединений пищи и происходит всасывание. Тонкая кишка образует петли и первая из них называется двенадцатиперстной кишкой. У многих видов рыб на границе между желудком и тонкой кишкой имеются пилорические придатки, в которых расщепляются белки и всасываются аминокислоты. Пилорические придатки увеличивают внутреннюю поверхность

Кишки в 3,2 раза. Количество придатков варьирует от 3 у окуня, до 400 у лососей.

Печень, образует две, три лопасти, у карповых число лопастей может достигать 7 и расположена в петлях кишечника. Желчь поступает в желчный пузырь и поступает через специальный проток в полость тонкой кишки. Желчь выполняет две основные функции: активирует липазу и эмульгирует жиры, содержащиеся в пище (то есть измельчает крупные жировые капли до мельчайших капелек). Печень не только активно участвует в пищеварении, но и обезвреживает токсичные вещества, которые содержатся в оттекающей по воротной вене от органов пищеварительной системы венозной крови, а также нормализует концентрацию в этой крови моносахаридов. Кроме того, в печени откладываются запасные питательные вещества. Там запасается много жира, он очень богат витамином А. Из печени трески, акулы получают прекрасные консервы. Поскольку у хрящевых рыб отсутствует плавательный пузырь, то большая печень этих рыб способствует их плавучести. У длительно голодающих рыб печень сильно уменьшается в размерах. Поджелудочная железа акул представляет собой анатомически оформленную структуру, которая расположена в брыжейке тонкой кишки. У высших костных рыб анатомически поджелудочная отсутствует, она представлена островками Лангерганса в печени. Она выполняет экзокроинную и эндокринную функции. Как экзокринная, она выделяет пищеварительные ферменты – трипсин, амилазу, мальтазу, липазу и др., которые через протоки поступают в полость тонкой кишки. В качестве эндокринной железы печень синтезирует некоторые гормоны, поступающие в кровь.

Тонкая кишка переходит в толстую, которая внешне не различима от тонкой. У осетровых, двоякодышащих рыб имеется спиральный клапан. У высших костных рыб он отсутствует. Общая длина пищеварительного тракта сильно варьирует в зависимости от типа питания. У растительноядных рыб пищеварительный тракт значительно длиннее (у толстолобика превышает длину тела в 6-15 раз), чем у всеядных. Он короче у всеядных рыб (у карася длиннее тела в 2-3 раза), а у хищных он совсем короткий (у щуки или судака составляет всего 0,6 – 1,2 длины тела). Кишечник открывается анальным отверстием наружу.

Мышечная система рыбы состоит из мышечных массивов – миомеров, разделенных соединительной тканью - миосептами. Количество миомеров соответствует количеству позвонков.

Вся соматическая мускулатура образована поперечнополасатыми мышечными волокнами, которые развиваются непосредственно из миотомов сомитов. У рыб эти волокна уже дифференцированы на красные и белые. Напомню, что красные мышечные волокна содержат больше миоглобина (дыхательного пигмента, близкого к гемоглобину, также способного связывать молекулярный кислород.), но меньше сократимых миофибрилл, кроме того в саркоплазме много капель жира. Поэтому они способны к длительной работе, но не проявляют большой мощности. Эти волокна располагаются более поверхностно. Белые волокна беднее миоглобином, но содержат гораздо больше сократительных миофибрилл, благодаря чему они способны мощно сокращаться, однако не так долго как красные. Поэтому при медленном движении с постоянной скоростью сокращаются в основном, красные волокна, тогда как резкое ускорение обеспечивают белые волокна. Основная часть мышечных волокон белая (например, у жереха они составляют 96,3%) , однако у мигрирующих рыб доля красных волокон несколько больше.

Состояние мышечной системы зависит от многих факторов (возраста, жизни, величины и т.д.) Например, у кеты (представителя лососевых рыб) после нереста мышечная ткань теряет почти весь жир (до 98,4%) и более половины (57%) белка.

У некоторых рыб имеется специальное приспособление для охоты -электрический орган. Он напоминает аккумуляторную батарею, он состоит из особых мышечных пластинок, разделенных студенистой тканью. Чем мощнее орган, тем больше в его составе пластинок. В морской воде эти разряды могут распространяться до 10 м, а в пресной только на 2 м. Существуют виды которые могут генерировать до 300 В.: например электрический угорь, сом, мечевидный орган у рыбы-пилы.

Дыхательная система представлена эктодермальными жабрами. Жаберные лепестки расположены непосредственно на жаберных дугах. У костных рыб имеется жаберная крышка. Рыбы способны усваивать до 75% растворенного в воде кислорода. В среднем вода природных водоемов содержит 5-11 мл/л растворенного кислорода. Жаберные лепестки имеют сложную структуру: На них расположены вторичные жаберные пластинки, которые лежат перпендикулярно оси лепестка. Большое значение имеет у рыб кожный газообмен, причем его относительная доля зависит от условий, в которых находится рыба. Например, сиги, которые обитают в хорошо аэрируемых водоемах имеют долю кожного дыхания лишь 3-9 % от общего газообмена, а рыбы, живущие в условиях дефицита кислорода, такие как вьюны через кожу поглощают до 85% кислорода. Такие рыбы могут длительно обходиться без воды, сохраняя жизнеспособность. У лабиринтовых рыб в качестве дополнительного органа газообмена образуется кармановидное расширение участка жаберной полости – лабиринт. Он обильно пронизан капиллярами, в которых усваивается кислород. К лабиринтовым относятся всем известные аквариумные рыбки макроподы, гурами, лялиусы, петушки. Часто рыбы хватают воздух ртом, заглатывая его, и в кишечнике кислород усваивается капиллярами, которые оплетают кишечник, при этом усваивается до 50% кислорода.

Однако избыток кислорода также губителен для рыб. При перенасыщении воды кислородом нарушаются акты дыхания и координация движения рыбы, жабры покрываются пузырьками, кровь становится пенистой. Слишком большое содержание кислорода вредно и для инкубирующейся икры, при этом отмечается значительная гибель икринок, а среди молоди появляется много уродов. На ход газообмена оказывает влияние и содержание углекислого газа. Если его много в воде, то гемоглобин притекающий к жабрам венозной крови не теряет связи с углекислым газом и потому не связывается с кислородом. Установлено, если содержание углекислого газа в атмосферном воздухе свыше 1-5%. то рыбы гибнут от асфиксии.

Выделительная система представлена лентовидными почками, расположенными по бокам позвоночного столба над плавательным пузырем. Передний отдел почек составлен лимфоидной тканью и выполняет функцию кроветворного органа, также в нем задерживаются и погибают старые эритроциты. Почки быстро реагируют на состояние рыбы (Например, при недостатке в воде кислорода она уменьшается в объеме). Главным конечным продуктом у костистых рыб является не мочевина, а аммиак, который значительно токсичнее и требует значительного разбавления. Почки выделяют до 300мл/кг массы тела в сутки мочи. Пресноводные рыбы могут жить и в соленой воде, удаляя излишние соли с мочой, фекалиями и частично через кожу.

У морских рыб вода теряется осмотическим путем в основном через жабры, а количество мочи у них значительно снижается –3-23 мл/кг в сутки. Соли выделяются через жабры и через слизь, выделяемую кожей.

Половая система

Мужская половаясистема состоит из парных вытянутых мешкообразных семенников, от стенок которых внутрь органа отходят многочисленные семенные канальцы, объединяющиеся по направлению к выводному протоку. Если канальцы сильно извиваются в различных плоскостях, то семенник относят к циприноидному типу. Выводной проток располагается в верхней части органа. Семенники перкоидного типа характеризуются радиальным ходом семенных канальцев, при этом выводной проток находится в центре органа, которые на поперечном разрезе имеет треугольную форму. Циприноидные семенники имеются у осетровых, карповых, сомовых, щуковых, тресковых, сельдевых и др., а перкоидные – у окуневых, колюшковых и др. Семявыносящие протоки семенников у костистых рыб открываются общим половым отверстием позади анального отверстия

Женская половая система представлена парными (у некоторых видов, таких как окунь, яичник одиночный) удлиненными мешкообразными полыми яичниками, занимающими в теле примерно такое же положение, как и семенники.

Часть оболочки яичника вытягивается и образует проток, через который созревшие яйца (их у рыб называют икринками) выходят либо в мочеполовой синус или прямо наружу через самостоятельное непарное половое отверстие, лежащее позади анального отверстия.

Размножение.

Жизненный цикл рыб делят на периоды, различающиеся рядом биологических, морфологических и физиологических особенностей.

В индивидуальном развитии рыб выделяют следующие периоды: эмбриональный, личиночный, мальковый, ювенальный (неполовозрелый), взрослого (половозрелого) организма, старческий.

Эмбриональный период включает в себя два подпериода: 1) собственно эмбриональный, когда развитие идет в оболочке икринки. 2) подпериод свободного эмбриона, когда развитие продолжается вне оболочки икринки,эмбрион питается желтком до перехода молоди на экзогенное питание.

Личиночный период начинается с момента рассасывания желтка и перехода на внешнее питание. Личинки отличаются от взрослых рыб и внешне и внутренне: у ни недоразвиты жабры, нет чешуи, не дифференцированы плавники и др органы.

Мальковый период наступает, когда организм приобретает сходство со взрослой рыбой, по внешнему виду малек похож на взрослую рыбу.

Осенью рыбок называют сеголетками- рыбы этого лета, т.е. они прожили одно лето.

Ювенальный период длится до полового созревания.

Период взрослого организма (Половозрелый период) начинается с момента полового созревания, когда сформированы все половые органы, выражены вторичные половые признаки если они имеются. Организм способен размножаться

Старческий период характеризуется потерей способности размножаться

У большинства костистых рыб оплодотворение внешнее, при этом процесс откладывания яиц (икры) называется нерестом. У некоторых видов он может сопровождаться сложным поведением половых партнеров, особенно сложные ритуалы демонстрируют различные виды цихлид, причем эти рыбы отличаются тем, что выбирают себе партнера (иногда на всю жизнь) в соответствии в собственными взглядами, например, в аквариуме их невозможно принудить вывести потомство с «несимпатичным» представителем противоположного пола. Часто во время нереста изменяется строение рыбы, В отличие от хрящевых, многие виды костных рыб проявляют заботу о потомстве. Это относится к тем же цихлидам, у которых потомство охраняют оба родителя. Самцы лабиринтовых рыб (например, гурами) из пены строят плавучее гнездо, куда помещают икринки (интересно, что самки после икрометания изгоняются самцом и о потомстве не заботятся). Гнездо из травинок строит самец трехиглой колюшки, затем несколько дней присматривает за выклюнувшейся молодью. Интересно заботится о потомстве африканская тиляпия – рыбка вынашивает икринки во рту, но и после выхода молоди в случае опасности мальки быстро заплывают в большой рот родителя и находятся там, пока обстановка не станет спокойной.

Многие виды для нереста мигрируют из моря в реки, обычно туда, где сами появились на свет (такие рыбы называются проходными). Они демонстрируют удивительные навигационные способности, когда безошибочно находят дорогу за тысячи километров к нужной реке, выбирая ее среди множества других. Полагают, что здесь помогает тонкое обоняние, поскольку лососи сильно возбуждаются, если в окружающую воду добавить воду из родной реки, но остаются невозмутимыми при добавлении воды из реки «чужой». Европейские угри, напротив, во взрослом состоянии живут в реках Европы, но для нереста совершают длительную миграцию в Саргассово море, где на глубине около 200 м нерестятся.

Количество икринок, которое мечет самка, широко варьирует от единичных до астрономических. Например, самка луна-рыбы мечет до 30 млн. икринок – рекорд даже среди рыб. Икра некоторых видов свободно плавает в воде, другая прикрепляется к водным растениям, поверхности донных камней и других подводных предметов, при этом кладка икры у разных видов выглядит неодинаково. Икринки обычно имеют мелкие размеры, покрыты тонкой оболочкой и содержат много желтка, расположенного вблизи одного из полюсов (телолецитальные яйца). Развитие костных рыб чаще всего идет с прохождением личиночной стадии.

Среди костных рыб имеются и живородящие формы. К ним относятся, например, хорошо известные аквариумистам гуппи, моллиенезии и некоторые другие, при этом количество рожденных детенышей может быть достаточно большим, например, бельдюга рождает 100 – 300 детенышей. Значительная часть икринок поедается другими рыбами, как правило, гибнет много молоди, поэтому до взрослого состояния доживает лишь незначительная часть потомства. При этом замечено, что у менее плодовитых рыб относительная доля выжившей молоди значительно выше, чем у более плодовитых.

Промысловые и прудовые рыбы как правило раздельнополы. Половые железы у самок – яичники в них формируются яйца- икринки. У рыбаков яичники называют ястыки. Половые железы самца называют семенниками. У большинства карповых, лососевых и окуневых рыб половой зрелости достигают в 2-4 года. Стерлядь созревает в 6-10 лет, осетр – в 12-13 лет, белуга в 15-18 лет. Самцы созревают на 1-2 года раньше самок. На скорость созревания рыб большое влияние оказывают температура и питание.

В ихтиологии брачный акт у рыб называется нерестом. Самка выметывает икру в воду, а самец поливает ее спермой. Место, где происходит этот акт называется нерестилищем. Наши прудовые рыбы нерестятся раз в году. Внешние половые признаки у рыб обычно слабо выражены. Однако в период нереста у самцов карпа, леща, байкальского омуля и др. рыб появляется так называемая жемчужная сыпь – по всему телу появляются перламутровые бугорки, напоминающие бородавочки. У лососевых у самца нижняя челюсть заходит за верхнюю. Верхняя челюсть искривляется, а на спине вырастает горб. У некоторых видов пол плохо определяется даже в период нереста. В этом случае брюшко слегка надавливают и при этом из генитального отверстия выходят отдельные икринки. Стадию зрелости определяют по специально разработанной шкале.(таблица1)

Таблица 1 Стадии зрелости у осетровых рыб.:

Стадия зрелости	Внешний вид половых желез у осетровых	Примечание
Нулевая (0)	Пол невооруженным глазом неразличим	Молодые непорловозрелые особи
Первая (1)	Пол различим простым глазом. Ястыки (яичники) у самок в виде розового тяжа, разделенного на доли. Молоки (семенники) у самцов в виде узких лент, прижаты к позвоночнику.	Особи с половыми железами в 1 стадии еще ни разу не нерестовали.
Вторая (2)	Ястыки развиты, но икра еще не пигментирована и заключена в жир. Семенные железы более развиты, чем на предыдущей стадии, представляют собой ленты, хотя и более широкие, чем в первой стадии, но еще сравнительно тонкие	К этой стадии могут относиться особи, уже отнерестовавшие ранее.
Третья (3)	Икра у самок заключена в жир. Семенные железы представляют собой толстые тяжи розового цвета
Четвертая (4)	Икра легко отделяется от ястыка, легко пробивается через грохотку (промысловая икра). Семенные железы (молоки) совершенно белого цвета
Пятая (5)	Икра и молоки текучие
Шестая (6)	Половые продукты выметаны	После нереста половые железы из 4 стадии переходят непосредственно во вторую стадию