Миграции рыб – это периодические массовые их перемещения. Знание сроков и направлений миграций, закономерностей, которым они подчиняются, имеет важное практическое значение. Оседлый образ жизни ведут немногие рыбы (рыбы коралловых рифов, некоторые бычки и др.). У большинства рыб миграции представляют собой определенные звенья жизненного цикла, неразрывно связанные между собой.

Различают горизонтальные и вертикальные миграции. Горизонтальные миграции могут быть пассивными и активными. При пассивных миграциях икра и личинки выносятся течениями из районов нереста в районы нагула. Так, икра и личинки атлантической трески, нерестящейся около Лофотенских островов (Норвегия) дрейфуют в струях Гольфстрима в Баренцево море; личинки европейского угря из Саргассова моря дрейфуют в течение 2,5–3 лет к берегам Европы и т.д.

Активные миграции в зависимости от цели бывают: 1) нерестовыми; 2) кормовыми; 3) зимовальными.

Протяженность миграций значительно колеблется. Одни виды совершают небольшие перемещения (камбала), другие могут мигрировать на тысячи километров (угорь, лосось).

Нерестовые миграции (перемещения от мест нагула или зимовки к местам нереста).

У полупроходных рыб различают миграции: 1) анадромные, рыбы идут на нерест из морей в реки (лососи, осетровые и др.); 2) катадромные – из рек в море (речной угорь, некоторые виды бычков, галаксиевые рыбы).

В процессе эволюции у некоторых проходных рыб произошла внутривидовая дифференциация, что привело к образованию сезонных рас – озимых и яровых (речная минога, атлантический лосось, некоторые осетровые и др.). Рыбы яровой расы входят в реки с развитыми гонадами незадолго до нереста, а озимой расы – осенью с неразвитыми половыми продуктами, проводят в реке от нескольких месяцев до года и размножаются на следующий год. У озимых рас нерестовые миграции совмещены с зимовальными. Во время нерестовых миграций рыбы обычно не питаются или питаются слабо, а необходимые энергетические ресурсы для передвижения и развития половых желез рыбы накапливают заранее в виде жира.

Причины анадромных миграций связаны прежде всего с тем, что в пресных водах условия размножения и выживаемость икры и личинок более благоприятны, чем в море.

Многие морские и пресноводные виды совершают нерестовые миграции к берегам (треска, атлантическая сельдь, сиговые и др.), а некоторые из них для икрометания отходят на большие глубины (морская камбала, большеглазый зубан).

Кормовые миграции (перемещения от мест размножения или зимовки к местам нагула). У многих рыб кормовые миграции начинаются уже на стадии икринки. Перенос пелагических икринок и личинок от мест нереста к местам нагула представляет собой пассивную кормовую миграцию. Большое количество икринок и личинок пресноводных рыб сносится в реках течениями от нерестилищ в озера для нагула (сиговые и др.).

Полицикличные рыбы после размножения совершают кормовые миграции различной протяженности. Атлантический лосось и осетровые после размножения в реках уходят для нагула в море. Атлантическая сельдь нерестится у берегов Норвегии, после размножения мигрирует на откорм в район Исландии и далее на север. Иногда кормовые миграции совмещаются с нерестовыми (азовская хамса). Зимовальные миграции (перемещения от мест размножения или нагула к местам зимовки). Зимовальную миграцию начинают рыбы, физиологически подготовленные, достигшие определенной упитанности и жирности. Так, хамса Азовского моря после нагула осенью мигрирует в Черное море и зимует на глубине 100–150 м. Зимовальная миграция может начаться только при накоплении рыбой достаточного количества жира (не менее 14%). Рыбы, не подготовленные к миграции, продолжают кормиться и не мигрируют. У проходных рыб зимовальные миграции нередко являются на- чалом нерестовых. Озимые формы некоторых из них после нагула в море осенью заходят в реки, и в них зимуют (речная минога, осетровые, атлантический лосось и др.). Некоторые виды обитающие в Волге при осеннем похолодании мигрируют в низовья реки и залегают в ямы (лещ, сазан, сом, судак).

Помимо горизонтальных миграций рыбам свойственны вертикальные миграции. Нерестовые вертикальные миграции совершает байкальская голомянка, которая перед выметом личинок всплывает с глубины около 700 м в поверхностные слои воды и после размножения погибает.

Многие морские и пресноводные виды совершают суточные вертикальные миграции, перемещаясь вслед за кормовыми объектами (сельдь, килька, шпрот, скумбрия, ставрида, ряпушка и др.). Молодь многих видов рыб также мигрирует по вертикали, следуя за кормовыми организмами.

Многие пелагические рыбы зимой опускаются в более глубокие и менее охлажденные слои, чем при нагуле и образуют крупные малоподвижные скопления (сельди, азовская хамса и др.).

Знание закономерностей миграций рыб имеет важное значение при организации рационального промысла. Одним из методов изучения миграций является мечение. Мечение может быть индивидуальным (каждая метка имеет свой номер) и групповым (всех рыб метят одинаково). Мечение позволяет изучить пути миграций, определить скорость движения рыбы, численность популяции, эффективность рыбоводных работ.

Н. В. ИЛЬМАСТ. ВВЕДЕНИЕ В ИХТИОЛОГИЮ. Петрозаводск, 2005

Перемещаются на большие расстояния в Мировом океане, нередко оказываясь на грани истощения. Что заставляет их осуществлять такой долгий путь, и что является их ориентиром?

Тайна Атлантического океана.

Трудно найти какую-либо другую рыбу, жизнь которой так мало подвергалось бы наблюдению, как жизнь речного угря. Недаром об этой рыбе составили фантастические легенды. Одни, например, утверждали, что угри происходят от дождевых червей, другие считали, что они рождаются от живородящей рыбы бельдюги, третьи говорили, что угри размножаются не так, как другие рыбы, что они не имеют икры. Оказалось, что угри на нерест выходят в море. Размножение этих рыб в течение долгого времени было окутано тайной. В устьях европейских рек весной неожиданно появлялись маленькие прозрачные рыбки, которые через несколько лет превращались во взрослых угрей.
Взрослые особи безвозвратно уходили в море. В миграциях участвует большое количество угрей: подсчитано, что только в Южной Европе пресноводные водоемы ежегодно оставляет 25 миллионов угрей. Угри идут на нерест, как лососи, только в противоположном направлении. Как известно, лососи, обитающих в разных морях и океанах, размножаются только в устьях пресноводных рек. А угри, значит, путешествуют с пресноводных водоемов в море.
После долгих лет исследований было определено место, куда угри идут на нерест - это Саргассово море, расположенное в центральной части Атлантического океана. Угри размножаются только в этом месте, находящемся на расстоянии 6000 км от европейского побережья - в теплой воде (20 ° С), на глубине 300 м. После нереста обессиленные шестимесячной дорогой рыбы погибают. Личинки угрей вместе с потоками Гольфстрима и Северо-Атлантического течения медленно дрейфуют к берегам Европы, которых достигают только в следующем году. К этому времени мальки, так называемые стеклянные угри, достигают около 7,5 см длиной. Они входят в устья рек и плывут к истокам. Взрослые угри при миграции в Саргассовом море руководствуются биологическим чувством времени и направления. Ощущение ориентации у рыб развито лучше, чем у птиц, управляемые магнитным полем Земли.

Наблюдение за перемещением

Миграции рыб продолжают оставаться загадочным явлением. Каждый вид обычно состоит из нескольких отдельных популяций, занимающих определенные ареалы, и нерестятся в разное время. Современные исследователи располагают большой набор приспособлений и устройств, позволяющих отслеживать перемещения рыб. Они используют различные типы передатчиков: УВЧ, СВЧ и акустические. Тип передатчика, используемого в каждом конкретном случае, зависит от места наблюдения и вида рыб. Типичным телеметрической устройством является сигнализатор акустических сигналов, размещается в желудке или в углублении на теле рыбы, откуда он посылает ультразвуковые сигналы, которые с помощью специальной аппаратуры превращаются в обычные звуковые сигналы, которые способно улавливать человеческое ухо. Эти сигналы можно регистрировать на расстоянии до 1 км с борта судна или с берега. Благодаря таким устройствам исследователи в наши дни хорошо осведомлены о маршрутах миграций рыб.
Ранее биологи могли вести наблюдение только непосредственно в море на борту исследовательского судна. Современная аппаратура облегчает их труд, не требуя постоянного присутствия человека неподалеку от мест проживания тех или иных видов рыб. В поисках источников пищи рыбы преодолевают значительные расстояния, однако они всегда возвращаются к определенным местам на нерест. Для размножения рыбы выбирают те условия, которые оптимально подходят для развития их мальков.

Почему рыбы мигрируют?

Рыбы мигрируют в поисках пищи и мест размножения. Многие виды следуют за источником пищи, меняя место жительства согласно времени года - живут там, где, например, есть большие скопления планктона, состоящий из микроскопических растений и животных, которые находятся в толще воды. Существуют виды, которые размножаются далеко от мест своего существования - они мигрируют на места нереста. Одна из причин такого поведения - разница в потребностях взрослых особей и мальков. Благодаря миграциям малькам не угрожает опасность быть съеденными взрослыми представителями своего же вида.

Один раз в жизни

Лососи появляются на свет в пресной воде, размножаются на речном мелководье, однако почти половину своей жизни в поисках пищи они проводят в море. Лососи питаются сельдью, макрелью и другой рыбой. Большинство лососей нерестятся только один раз в жизни и после нереста погибают. Около 4 лет лососи проводят в море. Они живут в богатых планктоном водах Атлантического океана у берегов Гренландии, где кормятся подо льдом. Достигнув половой зрелости, лососи, преодолевая многие тысячи километров, идут в реки на нерест. Лососи останавливаются в устьях рек, ожидая прилива, который заносит их в речное русло. В устьях рек начинается многомесячный путь лососей. Чтобы достичь окончательной цели своего путешествия, рыбы преодолевают сопротивление течения, пороги и водопады. В течение этих миграций лососи не принимают пищу, поэтому, после завершения нереста, большинство рыб, теряя до 40 % массы своего тела, погибают. Так, например, после первого нереста погибают все взрослые особи тихоокеанского лосося.
В верховьях рек.
Большинство рыб мигрируют в пределах моря, однако существуют такие их виды, которые совершают миграции из моря в реки. Например, ручьевая форель, или кумжа, в поисках пищи весной уходит в море. Она, в отличие от большинства других пресноводных рыб, может жить и в соленой воде. В море ручьевая форель нагуливает довольно значительную массу - рыбы становятся почти вдвое больше и тяжелее своих речных родственниц. Только в конце лета ручью форели снова возвращаются в верховья рек на нерест.
Это объясняется тем, что икра и молодь ручьевой форели могут развиваться только в пресной воде.
Морская навигация
Лососи ориентируются в воде с помощью обоняния. Каждая рыба хорошо помнит запах реки, в котором она появилась на свет. Рыба возвращается на нерест в родную реку, ориентируясь по запаху. Она следует по самым следам и в конце концов попадает в свою " колыбель". Лососи уверенно находят нерестилища, если только их обитания не было уничтожено или на пути их следования не являются препятствия: дамбы или искусственные водохранилища. Мальки примерно год проводят в реке, затем они направляются вниз по течению реки в море. Особенности морской навигации.
Миграции из рек в море - нелегкое дело. В морской воде содержится больше солей, чем в пресной, так рыбам необходимо научиться регулировать содержание солей в организме при переходе из одной среды в другую. В пресных водах в организме рыбы содержится больше солей, чем в окружающей среде, поэтому вода сквозь кожу проходит внутрь тела. Это явление называется осморегуляция. Избыток солей во избежание излишней концентрации, из организма пресноводной рыбы выводится с мочой. В морской воде есть повышенное содержание солей, поэтому осморегуляция протекает в обратном направлении: жидкость выводится из организма наружу, при этом рыбе грозит обезвоживание. Вследствие этого рыба пьет морскую воду, благодаря чему ее моча становится менее концентрированной. Морские рыбы, в зависимости от среды обитания, делятся на пелагических (живущих в толще воды) и глубоководных. В пелагических рыб есть плавательные пузыри - для обеспечения плавучести. Каждая рыба, осуществляет миграции из рек в море, испытывает на себе изменения условий водной среды. Из организма рыбы постепенно выводится избыточная жидкость, затем рыба восстанавливает ее потерю. К рыбам, для которых изменение среды обитания не связана с определенными трудностями, принадлежат ручьевая форель и лосось. кстати недавно в интернете напал на один хороший ресурс мир советов. Там нашел много интересного, например как правильно завязывать галстук,

Миграция рыбы в реке – ее устоявшиеся во времени массовые перемещения по водоему. Происходит, по наблюдениям специалистов, круглый год и, зная ее причины, закономерности, рыболов может рассчитать где в данный момент лучше ловить тот или иной вид рыбы.

Рыба, доказано, живет, стараясь тратить меньше энергии. Поэтому ее миграционные перемещения могут быть связаны с желанием найти такие условия, при которых ее энергозатраты окажутся минимальными. Другой важной причиной движений от места к месту может служить чувство тревоги за жизнь – простое бегство туда, где ее не может достать какой-нибудь хищник.

При миграции рыбы могут совершать три вида перемещений, различающихся по направлению: вдоль берега; перпендикулярно берегу; вниз/вверх по глубине. Все эти виды условны, так как в чистом виде практически не наблюдаются, а представляют собой сложное по траектории перемещение, в котором преобладает одно из указанных направлений.

Миграция рыбы вдоль берега позволяет рыбе быстро сменять условия жизни и «используется» ею для быстрых, экстренных перемещений. Перемещаясь перпендикулярно берегу, особи экономят временные ресурсы, что наблюдается многими рыболовами после, например, их «испуга» от увиденного силуэта рыбака. Всплытие/погружение при перемещениях по вертикали используется для решения каких-то своих проблем рыбами реже, имеет больший «букет» причин.

Причины миграций рыб

Одной из главнейших причин, вызывающих миграционные перемещения рыбы в реке, является изменение концентрации в воде кислорода и иных нужных им газов. Рыба стремится к тем местам, где их больше, так как они способствуют повышению пищевой активности рыб.

Другая из причин – температура воды, влияющая на подвижность рыб. Особенно это касается низких температур, когда приходится тратить на движение повешенные количества энергии. Плохие для рыб и температуры выше оптимальных для них, так как снижают пищевую активность.

В ряду причин миграции – скорость течения в реке воды. Здесь возможны 2 варианта: много корма в потоке, тогда это компенсирует с лихвой энергозатраты на движение против течения; при малом количестве корма определяет невыгодность для рыбы находиться в потоке.

Миграции рыб вдоль берега

Расстояния таких миграций может быть разным: от сотен метров до многих сотен километров. Самым ярким их примером могут служить перемещения рыб (чаще поднятие в направлении истоков рек) перед нерестом и после процесс икрометания.

Нерестовых миграций ждут большинство рыболовов и при их наступлении на берегах некоторых отечественных рек негде иногда и приткнуться со своей снастью. Такие перемещения обычно короткие по времени и могут происходить в течении 1…2 недель. Здесь же наблюдается большая плотность рыбы в стае, что обеспечивает практически всегда приличные уловы.

Причина преднерестовых миграций рыбы всегда одна – более быстрое прогревание воды в верховьях рек. Зная «любимую» для нереста температуру какой-либо рыбы, можно всегда примерно рассчитать конкретные сроки начала ее перемещений в данной реке к местам нерестилищ.

Прибрежные перемещения рыб возможны и по типу захода ее из больших водоемов в реки на зиму и лето. Основная их причина – смена кормности мест, а отличия от нерестовых миграций в более поздних сроках, необходимость тише двигаться, что позволяет экономить энергию.

Миграции рыб перпендикулярно берегу

Характер таких перемещений: от мелководных, прибрежных мест к удаленным от суши и более глубоким. Связано это с изменениями температуры воды, концентрации в ней кислорода, освещенности, кормности, уменьшением биологической опасности.

Самыми распространенными типами поперечной миграции рыб являются их суточным отходы-подходы к берегу. Причем таких перемещений за день и ночь может быть несколько.

Данный тип миграций характерен для леща, который ловится успешно у берега ночью, а днем уходит отдыхать подальше и поглубже. Это может касаться плотвы , густеры, налима. Для рыб «дневного» типа характерны подходы к берегу днем и уход от него ночью.

Одной из причин выхода «глубинных» рыб к берегу может служить массовый вылет разных насекомых. Учитывая, что появление последних происходит обычно ближе к берегу данную миграцию можно отнести к поперечному типу.

Миграции рыб по вертикали

Самая вероятная причина таких миграций – перемещение корма. Хотя наблюдается более выражено у мелкой рыбы, а вот крупные особи обычно к ней готовы меньше. Объясняется такое большей биологической опасностью в толще воды и отсутствием в ней мест, где можно быстро укрыться от опасности.

Помимо кормности, причиной перемещений рыб по вертикали могут служить температурные колебания и изменения в содержании кислорода на разном уровне по глубине.

Все выше приведенное – желание помочь рыбакам более реально оценивать места удачной рыбалки в разное время года, при разных условиях воды и воздуха.

Специально для - В.А.Н.

Миграция (переселение) - интересное биологическое явление в жизни животных. Миграция рыб, как и перелеты птиц, всегда интересовала людей. Большинство рыб мигрирует в поисках пищи, удобных мест для размножения и зимовок. Мигрируют сельдь, треска, лосось, осетр, угорь и другие. А некоторые пресноводные рыбы уходят в более глубокие места, где теплее, чем у замерзшей поверхности.

Регулярно весной совершает путешествие треска из Баренцева моря к своим нерестилищам у Лафонтенских островов. Первый раз она начинает мигрировать в возрасте около пяти лет. Икра, личинки и молодые рыбки, подхваченные течением, уносятся на север к острову Медвежьему, близ Шпицбергена. Когда в конце лета или осенью тресковая молодь покидает планктонные поля, она опускается на глубину 70-75 м. Подрастая, треска уходит для откорма на большие глубины. А когда наступит брачный период, она плывет к тому же нерестилищу, где появилась на свет сама, и возвращается туда каждый год в течение всей своей жизни.

Своеобразна нерестовая миграция нашей змеевидной пресноводной рыбы речного угря, которая была изучена только в 1922 г. Оказалось, что половозрелые угри, прожившие в реках 5-8 лет, уплывают в Атлантический океан до Саргассова моря и назад уже не возвращаются. Там, на больших глубинах, они мечут икру и погибают. Вышедшие из икринок личинки, увлекаемые течением Гольфстрима, уносятся к берегам и попадают в реки и озера Европы. Такое их путешествие продолжается около трех лет.

В изучении миграции рыб помогает их мечение. Первые работы по мечению рыб были проведены итальянским зоологом Массимо Селла в 1920 г. В основном метят промысловых рыб. При этом рыба получает метку - пластмассовую пластинку с номером, прикрепленную к жаберной крышке или к одному из плавников. Например, в Баренцевом море советские рыбаки регулярно метят треску, пикшу, камбалу, зубатку.

Сейчас существуют самые разнообразные способы мечения - от меток в виде простых булавок до сложных звуковых передатчиков и меченых атомов. В Баренцевом море выпущено свыше 800 тысяч помеченных так рыб. Вторично попадается при вылове примерно 4-5% меченых рыб. О каждом меченом экземпляре, обнаруженном в уловах, моряки немедленно сообщают в Мурманск, в Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии.

При мечении записывают длину и массу тела рыбы. Таким образом можно определить темп ее роста. Метка помогает установить не только маршруты путешествия, но и скорость передвижения, собрать интересные и важные для практики сведения о жизни рыб.

Довольно далекие странствия совершают судак, вобла, лещ, сазан. Обычно они ищут места более удобные для зимовки и размножения. Но это еще не настоящие путешественники, а лишь полупроходные рыбы.

Отличные путешественники - атлантические лососи. В начале жизни они не покидают родных мест - рек. Но через два - четыре года, а то и больше молодые лососи, достигнув длины 15-18 см, уплывают в море. Тут они начинают активно питаться и вскоре из небольших рыбок становятся серебристыми взрослыми рыбами. Питаются рыбой, ракообразными и другими животными. Обычно в море за год лосось вырастает массой до 2,5 кг, а через два года - до 6 кг.

Как далеко лососи уходят в море? Наблюдения за мечеными лососями показали, что, как правило, они не уходят от устья родной реки дальше чем на 100-150 км. Конечно, бывают и исключения. В море лососи проводят несколько лет, а затем вновь возвращаются в реки уже взрослыми и упитанными рыбами, чтобы отложить икру. К моменту нереста лосось темнеет, у него изменяется форма челюстей, он становится энергичным, подвижным.

К местам нереста атлантический лосось проходит 1000- 1500 км, а иногда и еще большее расстояние. На пути лососи преодолевают быстрое течение рек, пороги, даже некоторые водопады. Рыбы штурмуют водопады, совершая прыжки высотой до 2-3 м над водой. Лососи спешат на нерестилище.

Подобные путешествия совершают и тихоокеанские, или дальневосточные, лососевые - кета, горбуша, чавыча, нерка, кижуч. Они плывут огромными косяками и после нереста почти все гибнут.

Вот как описывает профессор И. Ф. Правдин подъем горбуши в реку Большую на Камчатке: «С каждым следующим днем ход горбуши увеличивался. Река у берега на косах в буквальном смысле кипела, в тихую погоду шум от идущей и плещущейся рыбы слышен был более чем на 100 сажен (около 200 м), а на 30 июня утром... на реке Большой можно было наблюдать поразительное зрелище... Со средины реки с подводного бугра разнесся и долетел до берега шум, отчасти похожий на шум кипящей и плещущейся в огромном котле воды... Огромный косяк рыбы с сильным шумом от беспрерывно выпрыгивающих отдельных рыб шел вверх по реке. Словно новая река ворвалась в Большую и, преодолев ее течение, стремилась прорваться все дальше и дальше, все выше и выше... Полоса шумящей рыбы тянулась не менее как на версту (около 1 км) и имела в ширину не менее 50 сажен (около 100 м), так что без преувеличения можно считать, что в этом косяке был не один миллион рыб».

А что побуждает лососей плыть вверх по реке, преодолевать трудные препятствия и многие опасности? Как Лососи находят путь из открытого моря обратно в реки? Пока точного ответа на эти вопросы нет. Некоторые ученые считают, что лососи идут в реки, руководимые инстинктом стремления к родным местам, где они родились.

Миграции рыб, как и других животных,- это массовые, обычно активные," но иногда и пассивные перемещения из одного местообитания в другое. Рыбы перемещаются туда, где они находят условия, необходимые организму на той фазе жизненного цикла, которая наступит к концу миграции.
Миграции, как и другие видовые свойства, имеют приспособительное значение, обеспечивая благоприятные условия существования и воспроизводства популяции вида. Миграция представляет собой звено жизненного цикла, неразрывно связанное как с предыдущими, так и с последующими звеньями.
Миграционный цикл обычно состоит из

1. нерестовой миграции - т. е. перемещения рыбы от мест кормежки или зимовки к местам размножения - нерестилищам;
2. нагульной, или кормовой мигр а ци и - перемещения от мест размножения или зимовки к местам нагула и
3. зимовальной миграции - перемещения от мест размножения или нагула к местам зимовки.

Схематически миграционный цикл рыбы, да и многих других
животных, может быть представлен в следующем виде\ (рис. 109). .
По характеру совершаемых миграций рыбы подразделяются на мигрирующих и оседлых. Лишь сравнительно немногие рыбы постоянно живут на одном и том же месте, не совершая закономерных более или менее длительных перемещений. К таким

рыбам относятся, например, некоторые бычки семейства Gobiidae, многие коралловые ^ рыбы семейства Pomacentridae, Siganidae, Apogonidae и др. У большинства рыб миграции составляют необходимое звено их годового цикла жизни.
Не у всех рыб миграции выражены одинаково. У одних (как, например, многие сиги) имеются только нерестовая и нагульная миграции, а зимовальная отсутствует. У других рыб, места размножения которых совпадают с местами нагула, как, например, у многих пескарей, имеется лишь зимовальная миграция, связанная с переходом по окончании периода нагула на более глубокие участки русла реки.
У одних видов миграции совершают только взрослые рыбы, достигшие половой зрелости, а молодь, скатившись от нерестилищ к местам нагула, живет здесь, не совершая значительных перемещений, как это имеет место, например, у многих лососей. У других рыб и молодь совершает столь же протяженные миграции, как и взрослая рыба. Это мы наблюдаем, например, у бражниковской сельди - Caspialosa brashnikovi (Borodin), у которой и молодь и взрослые рыбы идут с мест зимовки из Южного Каспия в Северный Каспий, где располагаются места размножения и нагула этой рыбы.
Первый тип миграционного цикла, свойственный многим лососевым и другим видам рыб, имеет место в том случае, когда
станция размножения и станция нагула находятся в разных местах, а станция зимовки и нагула совпадают.
Второй тип миграционного цикла характерен для тех рыб, у которых совпадают места размножения и нагула.
Поскольку миграция - это звено жизненного цикла, неразрывно связанное с предыдущими и последующими звеньями, ТО естественно, что рыба начинает миграцию достигнув определенного состояния, т. е. будучи подготовлена к ней.
Так, у большинства рыб начало нерестовой миграции связанно обычно с достижением определенной стадии зрелости половых продуктов и проявлением определенной гормональной активности железами внутренней секреции. При этом у рыбы меняется характер реакции на внешние воздействия, т. е. появляется новый натуральный раздражитель, являющийся сигналом для начала миграции.
Начало зимовальной миграции у большинства рыб связано с достижением определенной упитанности и жирности, обеспечивающих успешную зимовку рыбы. Подготовленный к зимовке аральский лещ имеет коэффициент упитанности около 3,0 (по Фультону) и высокий процент жира в мясе. Подготовленная к зимовальной миграции азовская хамса имеет коэффициент упитанности в среднем - 1,00 (Лебедев, 1940). Подготовленность к миграции еще не означает, что рыба сразу же начнет мигрировать. Миграция начинается лишь при определенных условиях. Худой лещ и худая хамса не начинают зимовальной миграции даже при резком снижении температуры воды. Но для подготовленных к зимовке леща и хдмсы резкий перепад температуры становится натуральным раздражителем- сигналом, вызывающим начало зимовальной миграции. Так, по данным Г. Е. Шульмана (1959), хамса, имеющая до 14% жира, не мигрирует при любом перепаде температуры. При жирности 14-17% для начала миграции необходим перепад температуры 9-14°, и ход бывает растянутый и недружный. При достижении жирности 22% хамса начинает мигрировать при любом перепаде температуры, и ход бывает дружный.
Таким образом, начало миграции зависит как от состояния самой рыбы, так и от изменения окружающих условий. Срок начала миграции вырабатывается как приспособление, обеспечивающее благоприятные условия и для самой рыбы (в случае зимовальной и нагульной миграции) и для ее будущего потомства в случае нерестовой миграции.
Нерестовая, нагульная и зимовальная миграции находятся во взаимной связи, .они подготовляются предыдущими звеньями жизненного цикла и сами обеспечивают дальнейшую жизнь рыбы. Как отмечалось, переход в миграционное состояние всегда связан с определенным состоянием рыбы - ее упитанностью, жирностью, развитием половых желез и т. д.
Наряду с миграциями, являющимися звенрм жизненного цикла рыбы, многие рыбы совершают массовые перемещения, которые происходят при разном биологическом состоянии рыбы и носят чаще всего защитный характер. Примерами подобного рода перемещений могут служить отходы рыбы из прибрежной зоны во время волнения, отход рыбы из озер и заливов во время, падения уровня воды в реках и др.
Большинство рыб совершают миграции, активно двигаясь в том направлении, в котором лежит их миграционный путь, и, следовательно, затрачивая на миграции энергетические вещества, накопленные в их теле. Но у многих рыб наряду с активными имеют место и пассивные миграции, когда рыба или наиболее часто ее пелагическая икра пассивно переносятся на весьма значительные расстояния. При этом организм не расходует энергии на движение, ибо оно осуществляется вместе с перемещением водных масс - течениями. Во многих случаях часть миграционного пути преодолевается путем пассивной миграции, а часть - активно, как это имеет место, например, у личинок обыкновенного угря при их миграциях от берегов Центральной Америки к берегам Европы. Сначала этот путь совершается пассивно вместе с водами Атлантического течения, а при приближении к берегам угорьки начинают уже активно мигрировать в реки.
Каковы же те причины, которые привели у различных групп рыб к выработке столь сложного биологического явления, какое представляет миграция? Несомненно, что миграция есть приспособление, обеспечивающее существование вида. Допустим, например, что все лососи, которые входят для икрометания в ту или иную реку, остались бы в ней на кормежку, а не ушли бы для нагула в море - несомненно, что очень скоро кормовые ресурсы реки были бы исчерпаны, и поголовье стада должно было бы сократиться. Естественно, что самки, расходующие большое количество энергии на развитие икры и обычно бывающие у проходных рыб больших размеров, чем самцы, для обеспечения как собственного существования, так и развития икры, больше чем самцы нуждаются в усиленном питании. Это питание в достаточном количестве они могут получить только в море. Действительно, в природе мы наблюдаем, что у многих рыб самцы или часть самцов постоянно живут в реке, а самки ведут проходной образ жизни. Это явление зарегистрировано у лосося, усача и некоторых других рыб.
Но у нас естественно, возникает вопрос, почему тогда проходные рыбы, находящие в море более благоприятные условия для питания, не переселились полностью в море, как это произошло с рядом ныне живущих в море генеративно-пресноводных рыб, а сохранили свои места размножения в пресной воде?
Как известно, большинство морских рыб, откладывающих донную икру, ее охраняют (Крыжановский, 1948, 1949). В противном случае икру очень быстро нацело съедали бы разные хищники. Следовательно, при переносе нерестилищ в море проходным рыбам пришлось бы охранять икру, так как иначе она была бы съедена. Почти все проходные рыбы (кроме миног и сельдей) как крупные животные, имеющие значительный охотничий район и совершающие большие кормовые перемещения, вынуждены были бы при охране икры в течение длительного инкубационного периода часто голодать, а то и гибнуть от голода до окончания периода охраны икры, оставляя ее беззащитной. В реках же и без активной охраны развивающаяся Икра подвергается значительно меньшим опасностям, чем в море. Закапывать в море икру в грунт, как это делают лососевые в реках, очевидно нельзя из-за неблагоприятного кислородного режима грунтов значительных глубин и постоянной подвижности гальки прибрежной зоны.
Таким образом, переход на жормежку в море позволяет виду значительно увеличить свое поголовье за счет часто огромных кормовых ресурсов морских водоемов, а размножение в реке обеспечивает большее выживание молоди (Васнецов, 1953). Прирост поголовья стада ограничивается, однако, и величиной нерестовых площадей. Как указывает И. И. Кузнецов (1928), с увеличением концентрации гнезд на нерестилищах лососевых (свыше одного гнезда на 2 ж2), резко возрастает процент гибнущей в гнездах икры, что лимитирует величину поголовья стада. Площадь, пригодная для нерестилищ в реках, далеко не безгранична, а часто бывает и очень незначительной.
Следовательно, у проходных генеративно-пресноводных рыб основной причиной возникновения миграционного цикла является недостаточная обеспеченность кормом в реках.
Для генеративно-морских рыб, ведущих проходной образ жизни, вознйкновение миграции также объясняется сходными причинами: поскольку условия развития икры в реках более благоприятны, чем в море, постольку рыбы приспособились к нересту в текучих водах. Перейти же полностью к жизни в реке такие морские рыбы, как, например, сельди - преимущественно планктоноядные рыбы, не смогли из-за недостаточности в реках планктона, хотя размеры проходных генеративноморских рыб обычно меньше, чем генеративно-пресноводных. Такие же генеративно-морские рыбы, как налим, питающиеся рыбой, нашли для себя в реках достаточно корма и смогли полностью переселиться в текучую воду, однако численность их стада незначительна.
У морских и пресноводных рыб причина возникновения миграционного цикла та же, что и у проходных, так как ни одно стадо мигрирующих рыб не смогло бы прокормиться в районе своих нерестилищ и вынуждено было бы или сократить поголовье или расширить свой кормовой ареал. Последнее обстоятельство приводит к возникновению миграции от нерестилищ к ме"стам нагула и обратно.
Естественно, что миграция, как и любое другое видовое приспособительное свойство, вырабатывается в процессе эволюции. Среди рыб как и у большинства других животных, мы имеем примеры видов, у которых нерестовый, нагульный и зимовальный ареалы совпадают, видов, у которых они разорваны лишь частично и, наконец, видов, у которых нерестовый, нагульный и зимовальный ареалы находятся на весьма значительном расстоянии, иногда на тысячи километров друг от друга.
То, что миграция есть приспособление к увеличению численности вида, хорошо иллюстрируется тем, что среди близких видов или форм одного и того же вида значительно большей численностью обладают мигрирующие формы по сравнению с формами, постоянно живущими в одном месте. Примером этому могут служить формы бражниковской сельди - Caspialosa brashnikovi (Borodin) - в Каспийском море, среди которых наибольшей численностью обладает совершающая значительные миграции из Южного в Северный Каспий долгинка - Caspialosa brashnikovi typ. Сходную картину мы наблюдаем и у океанической сельди - Clupea harengus L., среди форм которой наибольшей численностью обладают норвежская и сахалино-хоккайдская сельди, совершающие наиболее значительные миграции, что обеспечивает им большой кормовой ареал (Световидов, 1953 а).
Если причины возникновения миграционного цикла, как мы видим, у большинства рыб более или менее сходны, то обстоятельства, при которых миграции возникают, могут очень сильно разниться. У многих рыб (лососи, сиги) переход к проходному образу жизни оказался облегченным в результате опреснения, которое произошло в Северном полушарии в межледниковые эпохи, когда огромные массы талых вод значительно снизили соленость прилежащих участков морей. Возможно, что приуроченность большинства проходных видов рыб к умеренным и высоким широтам северного полушария связаны с тем опреснением морей, какое имело место здесь в конце третичного периода и в четвертичное время (Зенкевич, 1933).
Однако наличие проходных рыб в субтропиках, тропиках и экваториальной зоне указывает на то, что онреснение само по себе не явилось причиной становления проходного образа жизни. Переход морских или речных рыб к проходному образу жизни мог выработаться и при относительно стабильном режиме стока рек, в которые для размножения входят проходные рыбы.
Протяженность и характер миграционного пути теснейшим образом связаны со строением и состоянием мигрирующей рыбы. Более крупные, сильные и жирные рыбы способны преодолевать более далекое расстояние и двигаться длительное время против быстрого течения. Эта закономерность наблюдается как у разных видов, так и у форм одного и того же вида. Среди каспийских сельдей наибольшими размерами и жирностью обладает бешен- ка, или черноспинка - Caspialosa kessleri Grimm, совершающая наиболее длительные миграции вверх по рекам, а наименее упитанны сельди, вообще не входящие в реки (табл. 22).
Таблица 22 Процент жира в тканях тела и протяженность миграционного пути по Волге различных видов каспийских сельдей
(данные для моря перед нерестовой миграцией рыб)
То же самое наблюдается и у разных форм одного и того же вида. Так, например, осенняя кета - Oncorhytichys keta infsp. autumnalis - имеет средние размеры самцов - 75 см и самок - 72 см, а жирность на устьях Амура - около 10-11%.. Она поднимается по Амуру более чем на 1500 км. Летняя кета О. keta typ. мельче по размерам (у нее в среднем еамцы имеют 61 см длины, а самки - 58 см) и, соответственно, менее жирна. Она имеет на устьях 8-9% жира в мясе и поднимается на 400- 500 км: То, что рыбы возвращаются для нереста обычно в реку, где они родились, объясняется в значительной мере тем, что лх биологические показатели жирности, упитанности обеспечивают им успешное достижение мест нереста, компенсируя расход энергии, необходимый для достижения мест размножения.
Совершая передвижения иногда на многие тысячи километров, рыбы успешно находят свой путь в море к устьям нерестовых рек или от нерестилищ к местам нагула при помощи своих органов чувств. По-видимому, в очень многих случаях рыбы движутся в море, ориентируясь на течение. Это, например, имеет место у трески и океанической сельди в восточной части Северной Атлантики, где они при нерестовой миграции движутся против струй Атлантического течения. Кета, идущая для нереста 3 Амур, войдя в Охотское море, движется, ориентируясь на Амурское течение.
Однако мы еще точно не знаем, каким образом рыбы в открытом море находят свой миграционный путь. Все имеющиеся в этом отношении предположения носят в значительной степени предварительный характер.
Несомненно, что многие рыбы при миграциях ориентируются на береговую линию и рельеф дна. При вертикальных миграциях несомненно важную роль как ориентир играет свет.
Почти все рыбы совершают миграции стаями. Причем обычно мигрирующие стаи подбираются из рыб, близких по размерам и биологическому состоянию. В мигрирующих стаях у рыбы отсутствуют постоянные вожаки. Идущие впереди рыбы через некоторое время отходят назад и заменяются другими. Это подтверждается данными эксперимента с косячками трески, сайды и сельди, проведенного Д. В. Радаковым на Мурманской биологической станции.. а
Мигрирующая стая рыб имеет обычно определенную форму, которая обеспечивает наиболее благоприятные гидродинамические условия для движения (Шулейкин, 1953). Приспособительное миграционное значение стаи (см. выше стр. 101) заключается не только в обеспечении более благоприятных гидродинамических условий для движения, но и в облегчении ориентировки во время миграции. Величина мигрирующей стаи у разных видов рыб бывает также различной, что несомненно стоит в связи с необходимостью обеспечения наиболее благоприятных условий для миграции.
Основные общие данные о характере миграций рыб, их путях и сроках получались и получаются путем непосредственного наблюдения за перемещением рыб и сопутствующих им организмов (киты, ластоногие, птицы), а также путем анализа величины и состава промысловых уловов.
Анализ промысловых уловов, их общей величины, видового и размерного состава, сочетаемый с анализом уловов исследовательскими орудиями, и по настоящее время является важнейшим способом исследования общей картины миграций.
Увеличение уловов как общих, так и на одно орудие или на одно «рыболовное усилие» указывает на подход рыбы к данному месту, наоборот, падение уловов обычно указывает на уход рыбы из района лова. Однако надо иметь в виду, что падение уловов может быть связано не только с уменьшением количества рыбы в зоне лова, но и с изменением поведения рыбы - например, кормящаяся рыба часто хуже, чем мигрирующая, ловится объячеивающими орудиями. Изменение уловов может зависеть и от изменения обстановки: освещенности, волнения, атмосферного давления и т. п. Все это необходимо учитывать при использовании данных промысловых уловов для изучения миграций рыб.
Основным способом изучения миграций рыб служит мече- ние. Путем мечения удается установить путь передвижения конкретных особей данного вида рыбы и отдельных косяков и стай, а во многих случаях определить и скорость движения рыбы. Исследование вторично пойманных меченых рыб дает возможность разрешить и ряд других вопросов; приближенно определить процент вылова от всей популяции, изучить более точно темп роста и т. д.
Для мечения употребляются обычно различного типа метки (рис. 110, 111), которые прикрепляются или к жаберной крыш

ке, как например скобочная метка Гильберта (см. рис. 110), или к основанию спинного плавника, как метка Петерсена (см. рис. 111, /), состоящая из двух круглых эбонитовых или целлулоидных пластинок, соединяемых проволокой. Метка Петерсё-

дика и организация мечения рыб изложена Г. А. Караваевым в Инструкции по мечению рыб, изданной Всесоюзным ин-том Морского рыбного хозяйства и океанографии в 1958 г.
Существенное значение для изучения миграций и распределения рыб имеет использование гидроакустических приборов. При помощи гидроакустики сейчас удается обнаружить скопления рыб и наблюдать за их перемещением. Сочетая гидроакустические наблюдения с обловами (а часто и без обловов), удается устанавливать и видовую принадлежность «записанного» скопления.
Знание сроков миграции, миграционных путей рыб и тех закономерностей, которым подчиняются миграции, имеет важное практическое значение. Во время миграций большинство рыб образует более или менее значительные стаи - следовательно, лов их становится более успешным и "экономически более выгодным. Как. указывалось, движущаяся мигрирующая рыба’обычно лучше улавливается объячеивающими орудиями лова (плавные и ставные сети), чем малоподвижная нагуливающаяся или зимующая.
Во время миграций рыбы, особенно проходные, часто в огромных массах концентрируются на сравнительно небольших и легко поддающихся облову участках, например в устьях рек, что делает их легко доступными для вылова. К моменту начала зимовальной и нерестовой миграции рыбы обычно оказываются наиболее жирными и упитанными, т. е. товарно наиболее ценными, что делает их вылов именно в этр время гораздо рентабельнее.
Знание закономерностей, которым подчиняются миграции, позволяет правильно прогнозировать сроки и пути миграций, а также места концентраций промысловых рыб. Это обеспечивает большую эффективность лова и меньшую затрату времени на ожидание подхода рыбы к местам промысла. Для составления прогноза миграции, или так называемого краткосрочного прогноза, необходимо иметь данные о биологическом состоянии рыбы (упитанность, жирность, состояние половых продуктов, интенсивность питания) и темпе его изменения. На основе анализа этих данных, а также данных о кормовой базе и условиях нагула или зимовки, дается прогноз времени, когда рыба достигнет состояния готовности к миграций. Знание же прогноза гидрометеорологической обстановки позволяет установить, когда появится тот «сигнал» (падение или подъем температуры, определенная освещенность и т. д.), который является натуральным раздражителем, вызывающим у «подготовленной» к миграции рыбы ответную реакцию в виде миграции. Сначала дается более общий прогноз, который постепенно уточняется.
На большинстве промысловых водоемов нашей страны имеются специальные службы промысловой разведки рыбы, обе-
"Спечивающие составление краткосрочных прогнозов и наводку промысловых судов на скопления объектов промысла. В задачу промысловой разведки входит также обобщение данных, по распределению рыб, получаемых промысловыми судами в целях совершенствования и уточнения даваемых прогнозов (Марти, 1948). Промысловая разведка ведет свою работу в тесном контакте со службой прогнозов погоды, обеспечивающей промысловую разведку необходимыми гидрометеорологическим» данными.