Прежде, чем перейти к рассказу о сидячих морских животных типа хордовых, несколько вводных слов.

Животный мир традиционно делят на позвоночных и беспозвоночных животных. Даже обучение зоологов в университетах идет на двух разных кафедрах: зоология позвоночных и зоология беспозвоночных. Но надо отдавать себе отчет, что позвоночные и беспозвоночные вовсе не равноценные группы. Если к беспозвоночным относятся живые существа нескольких типов, то позвоночные - это лишь часть типа хордовых.

Хордовые - не самый большой тип животного царства, но его представители освоили все среды обитания. В состав этого типа входят три группы (подтипа) организмов. Оболочники или Личиночнохордовые (Tunicata , или Urochordata ) традиционно относятся к беспозвоночным животным.
Бесчерепные или Головохордовые (Acrania или Cephalochordata ) - объединяющие несколько видов - ланцетников , как правило, изучаются в вводных главах курса зоологии позвоночных.
А к собственно позвоночным или черепным (Vertebrata или Craniata ) животным относятся представители классов хрящевых рыб, костистых рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Все беспозвоночные подтипа оболочников - морские животные. Свое название они получили из-за того, что тело их одето снаружи студенистой оболочкой-туникой. Этот подтип обычно делят на 3 класса: Appendicularia (Аппендикулярии), Thaliacea (Пелагические оболочники или cальпы ) и Ascidiacea (Асцидии). Представители двух первых классов свободно плавают в толще воды, а вот взрослые асцидии ведут прикрепленный образ жизни, но и у них есть свободноплавающая хвостатая личинка.

Класс асцидий насчитывает более 2.5 тысяч видов, населяющих моря и океаны всех широт. Асцидии бывают одиночными и колониальными. Они ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь своим основанием ко дну, причалам или днищам судов. Типичная взрослая одиночная асцидия больше всего похожа на приросший ко дну мешок с двумя сифонами, качающий через себя воду. Через один из сифонов вода поступает в тело, и, отдав ему кислород и съедобные частицы, выходит через другой сифон. Размер асцидии зависит от вида и возраста: есть полуметровые гиганты, есть пигмеи, длина которых не достигает 1 мм.

Тело животного покрыто студенистой или хрящевидной туникой, имеющей опорную и защитную функции. Туника состоит из туницина, углевода, близкого по составу к растительной клетчатке. Туника, как правило, непрозрачна и окрашена в яркие цвета, но бывает полупрозрачной и тогда через нее просвечивают внутренности. У многих видов поверхность тела покрыта складками, песчинками, мелкими камешками и обрастателями (водорослями, гидроидами, мшанками и другими сидячими животными) настолько, что асцидию бывает трудно отличить от окружающих предметов. Толщина туники достигает 2-3 см, хотя обычно она тоньше. Под туникой залегает мышечная мантия. Мускулатура позволяет асцидии сжимать тело. При этом вода с силой выбрасывается из сифона наружу. Асцидия использует этот прием, если испугана или подавилась слишком крупным куском пищи. Мантия свободно лежит внутри туники и срастается с нею только в области сифонов. В этих местах располагаются сфинктеры - мышцы, замыкающие отверстия сифонов.

Вокруг ротового сифона располагается венчик щупалец, иногда простых, иногда разветвленных. За ротовым отверстием находится глотка, занимающуая почти все пространство внутри мантии. По стенкам глотки располагаются жаберные щели, а со спинной стороны глотки проходит эндостиль, покрытый железистыми и ресничными клетками. Именно биение ресничек эндостиля создает постоянный ток воды через ротовое отверстие, жаберные щели, околожаберную полость и оттуда через клоаку наружу. Между рядами жаберных щелей лежат кровеносные сосуды. Проходя через эти щели вода отдает кислород в кровь, а различные мелкие планктонные организмы и органические остатки, прилипают к слизи, выделяемой железистыми клетками эндостиля. Слизь движением ресничек эпителия направляется в короткий пищевод, а оттуда в желудок, из которого попадает в кишку. Кишка открывается в клоаку анальным отверстием. Экскременты выталкиваются из тела через клоакальный сифон.

Кровеносная система асцидий незамкнута и состоит из сердца, кровеносных сосудов и лакун - полостей между органами, не имеющих собственных стенок. Нервная система взрослых животных чрезвычайно проста. Надглоточный мозговой ганглий расположен между сифонами. От ганглия берут начало 2-5 пар нервов, идущих к краям ротового отверстия, глотке, кишечнику, половым органам и к сердцу, где имеется нервное сплетение. Органы чувств отсутствуют, но, вероятно, ротовые щупальца имеют осязательную функцию.

Асцидии - гермафродиты: у одной и той же особи есть и мужские, и женские половые железы. Протоки их открываются в клоаку. Яйца и сперма одной особи созревают в разное время, что делает невозможным самооплодотворение. Оплодотворение чаще всего происходит в околожаберной полости, куда с током воды проникают сперматозоиды другой асцидии. Оплодотворенные яйца выходят через клоакальный сифон и превращаются в личинку. Иногда яйца развиваются в околожаберной полости и наружу выходят уже личинки.

Личинки асцидий похожи на лягушачьего головастика или на сперматозоид и устроена гораздо сложнее, чем взрослая особь. Длина ее - несколько миллиметров. У асцидии-личинки есть спинномозговая трубка, лежащая над хордой. Вздутие переднего конца трубки соответствует головному мозгу позвоночных животных. Из органов чувств имеются пигментированные глазки и статоцист - орган равновесия. Жизнь личинок коротка - от 2 часов до 5 суток. Все это время они не питаются, но могут преодолеть расстояния до 1 км, хотя большинство их оседает на дно недалеко от родителей. Осев на дно в подходящем месте, личинка прикрепляется при помощи липких сосочков к твердым предметам и начинает вести неподвижный образ жизни. И вот тут начинается самое интересное. У осевшей личинки происходит значительное упрощение строения тела. Хвост очень быстро втягивается - у некоторых видов за 6-15 мин. Остатки хорды, статоцист и глаз рассасываются в течение нескольких дней. Когда личинка превращается во взрослое животное, вся задняя часть нервной трубки исчезает, а мозговой пузырь вместе с личиночными органами чувств распадается. Из его спинной стенки образуется ганглий взрослой асцидии, а брюшная стенка пузыря образует околонервную железу. Тело принимает мешковидную форму. На этом заканчивается превращение, в результате которого животное оказывается совершенно не похожим на собственную личинку.

Так выглядит и живет одиночная асцидия. Но существует много видов колониальных асцидий с разной степенью интегрированности колоний. Даже типичные одиночные асцидии часто селятся большими скоплениями и образуют большие сростки, что дает им ряд преимуществ - при размножении, питании, защите от врагов. У некоторых уже колониальных видов отдельные организмы-зооиды связаны друг с другом только основанием, при этом они сохраняют типичные признаки одиночного животного. Чаще других встречаются массивные студенистые колонии, отдельные члены которых погружены в общую толстую тунику. Иногда колония состоит из зооидов, обладающих самостоятельными ртами, а их клоакальные отверстия открываются в общую клоаку, образуя длинные каналы. У многих видов зооиды образуют тесный кружок вокруг общей клоаки (такая группа называется кормидий), а те зооиды, кому не хватило в кормидии места, дают начало новому кружку зооидов и новой клоаке.

Бывает, что кормидий имеет общую колониальную сосудистую систему. Кормидий окружается кольцевым кровеносным сосудом, в который впадает по два сосудика от каждого зооида. Сосудистые системы отдельных кормидиев сообщаются между собой, так возникает сложная сосудистая система, которой связываются все зооиды колонии. Колониальные асцидии образуют не только корковые наросты на камнях, а формируют шары, лепешки и выросты на ножках, напоминающие по форме грибы. Встречаются колонии, похожие на губки, мягкие кораллы и мшанки. А бывают виды настолько причудливой формы, что в них трудно, распознать не то, чтобы асцидию, но и просто живое существо.

Такое разнообразие форм колоний объясняется многообразными способами бесполого размножения делением и почкованием, при котором новые организмы получают от материнской особи зачатки всех основных органов. Подробно (но сложно) это описано . Кроме бесполого размножения, асцидии могут восстанавливать утраченные части тела. Например, нижняя часть тела может надстроить утраченную верхнюю часть, могут регенерировать внутренние органы.

Асцидии питаются фито- и зооплантоном , а также органическими частицами, взвешенными в толще воды. Сами они мало кому пришлись по вкусу - туника жесткая и невкусная, а больше и есть в них нечего. Яркая окраска многих асцидий свидетельствует об их плохих вкусовых качествах. Зато в них любят селиться самые разные симбионты: от микробов и простейших, до грибов и водорослей, и морских животных всех систематических групп - кишечнополостных, червей, мшанок, моллюсков, ракообразных и даже рыб.

Но люди все-таки асцидий едят. В XIX веке их ели по всему Средиземноморью, но всегда ценили дешево, в основном ими питались рыбаки, когда асцидии попадались в сети. Современных рецептов я не нашел, за исключением единственного указания на то, что едят асцидий сырыми: надрезают кожистую тунику, вынимают мягкое тельце и съедают его целиком. Правда, автор этой публикации признает, «что пробовал все перечисленные в статье морепродукты, кроме асцидий. Желание съесть гермафродита (асцидии - гермафродиты, что тоже, согласитесь, пищевая экзотика) было велико, но пересилить себя не удалось» . UPD . (16/4/2009). Нашелся, таки, рецепт, на Чукотке, однако. Кто дочитает до конца, узнает, как готовить асцидий.

Их красноморской асцидии Eudistoma sp . в середине 90х годов прошлого века был выделен алкалоид, подавлявший развитие лейкемии в лабораторных условиях. Вещество назвали эйлатин в честь нашего города. Однако до клинического применения эйлатин не дошел.

Так что никакой особой пользы люди от асцидий не имеют. Но знакомство с этой интересной биологической группой заставляет задуматься о жизни не только биологов.

Вильям Биб (1877-1962), американский путешественник, писатель, натуралист, знаменитый изобретатель батисферы, написал в книге “Галапагосы - край света” :
«Маленькое существо в форме мешка, называемое асцидией. Вся её забота - выбрасывать время от времени яйца наружу. Из яиц выходят похожие на головастиков создания, обладающие мозгом, нервами, жабрами, и даже подобием позвоночника; всё указывает на то, что они, как рыбы, лягушки или человек имеют собственную цель в развитии. Но эти существа - исключение из общей схемы. Мозг разрушается, хорда исчезает, пропадают все признаки «высшего» назначения. Теперь участь этих животных - мирное пассивное существование... Забыты благородное происхождение, неиспользованные возможности развития, заложенные в них! Робкий отклик - только в развитии их собственных потомков...»

Феликс Кривин , мой дважды соотечественник, как всегда, парадоксален:
«В своем развитии оболочники дошли до позвоночных и вернулись к беспозвоночным. То есть стали развиваться назад. А кто сказал, что нужно развиваться вперед? Поразвивались вперед, можно развиваться назад. Пора уж. Правда, не всегда можно определить, в какую сторону ты развиваешься. Когда сидишь в своей оболочке, сидишь и развиваешься в своей собственной оболочке, - иди знай, в какую сторону ты развиваешься: еще вперед или уже назад».

А вот киевлянка Jey Timon на страницах своего Живого Журнала написала:
«В юности, на стадии личинки, асцидия представляет собой свободно плавающий организм вроде огромного сперматозоида. У нее есть голова, хвост, нервная трубка, хорда и много чего еще. Потому что оболочники относятся к типу хордовых. Не хухры-мухры. А потом личинка намертво прикрепляется к субстрату и переходит на сидячий образ жизни. Хорда исчезает, нервная трубка редуцируется до небольшого нервного узла. А сам головастик превращается во взрослую асцидию - неподвижный кожистый мешок с двумя дырками, входной и выходной. И это одна из лучших в мире метафор взросления».

А теперь вернемся на кухню. Единственный подробный рецепт появился в Сети уже после того, как я выложил эту статью. Принадлежит он Екатерине Владимировне, воспитателю детского сада в пос. Провидения Чукотского АО. Оказывается, чукчи и эскимосы называют асцидию словом "упа" и упачат - добывают ее со дна морского якорями-кошками В дополнение к рецепту Екатерина Владимировна написала мне, что пробовала и сырую упу: в небольшом количестве - как будто йодным раствором горло пополоскала. А вообще, отваренную асцидию понемногу добавляет она в салат типа оливье или даже в винегрет, вроде в организм попадает и в то же время не очень чувствуется (чтобы дети тоже ели). Отварная упа чуть горчит. Коренное население из упы и макарон делают как бы макароны по-флотски.

Асцидия - это беспозвоночное животное, обитающее в мировом океане. Класс асцидии объединяет донных животных, которые ведут прикрепленный образ жизни. Своим основанием они прочно прирастают к камням или иному субстрату. Их внешность напоминает двугорлый сосуд. Два отверстия их тела – входы в ротовой и клоакальный сифоны.

Частицы, находящиеся в морской воде – источник питания для этих существ. Одна особь способна отфильтровывать несколько сотен литров воды в сутки. Бактерии и планктон удерживаются пищеварительной системой и перевариваются.

Наружная оболочка животного называется туникой. Толщина ее может достигать 3 см. Она выполняет защитную функцию и имеет желеобразную или хрящевидную консистенцию. Состоит она из особого вещества – туницина. Внешний твердый слой туники называется кутикулой.

Твердый скелет у этих животных отсутствует. Некоторые из них имеют известковые включения в различных частях тела. Мышечная система представлена мантией, которая расположена под туникой. Сокращение мышц мантии обеспечивает всасывание воды в ротовой сифон. Сфинктеры или кольцевые мышцы расположены возле входов в сифоны и обеспечивают их закрытие и открытие.

Обитателем Японского моря является асцидия пурпурная, получившая свое название благодаря характерной окраске. Пристально изучая асцидий пурпурных, ученые обнаружили у этих животных несколько уникальных свойств. Одно из них касается ванадия, этот элемент выполняет примерно те же функции, что и железо в крови наземных животных. Другое свойство связано с микроскопическими грибами, которые вполне благополучно сожительствуют с асцидиями, находясь внутри их тела. Кроме ванадия, в организме асцидии пурпурной присутствует еще около 15 химических элементов, среди них такие редкие: титан; ниобий; тантал. Химический состав асцидии пурпурной уже давно заинтересовал ученых с точки зрения помощи человеческому организму как при многих заболеваниях, так и как средство профилактики. Кроме металлов, в состав тканей асцидии пурпурной входит множество сложных органических соединений, в том числе и каротиноиды. Многие из них, особенно галоцинтиаксантин, признаны наиболее активными веществами в плане подавления роста злокачественных клеток.

Огромную роль каратиноиды играют в подавлении свободных радикалов- агрессивных молекул, образующихся в организме в результате вредных привычек (курение) и воздействия неблагоприятных факторов окружающей среды (промышленные и автотранспортные выбросы, ионизирующее и другие излучения). В настоящее время признана и доказана роль оксидантного стресса в развитии старения и целого ряда патологических состояний.

Таким образом, применение продуктов, обладающих антиоксидантным эффектом, может способствовать как профилактике ряда патологических процессов, так и использоваться в их комплексной терапии.

В настоящее время в Приморском крае разработан и производится ЭКСТРАКТ ИЗ АСЦИИДИИ пищевой. Данный продукт содержит более 12 компонентов каратиноидов (ксантофиллов), обладающих антиоксидантной активностью превышающей таковую в 10- 15 в сравнение с каратиноидами.

Кому же показан прием «ЭКСТРАКТА АСЦИДИИ»? Да практически всем жителям городов, начиная с 25-30 лет, вне зависимости от гендерной принадлежности.

Дело в том, что жизнь в городских условиях не только обеспечивает нас комфортом и удобствами, но, в качестве расплаты за них, подвергает наш организм целому комплексу факторов, оказывающих негативное влияние на его жизнедеятельность. Как результат значительный рост патологии сердечно-сосудистой системы, органов пищеварения и дыхания и конечно же рост числа онкологических заболеваний и значимая тенденция к их омоложению. И в основе вышеуказанных патологических состояний весомый вклад вносит оксидантный стресс, и и как следствие, уменьшение его повреждающего действия способно эффективно предупреждать их возникновение и развитие.

Регулярный прием «ЭКСТРАКТА АСЦИДИИ» способствует продлению активного долголетия, за счет защиты клеток от повреждающего действия свободных радикалов, предотвращает мутацию клеток, вызванную все тем же воздействием свободных радикалов, а как следствие снижает риск развития онкологической патологии. Не менее важное значение продукт может оказать и в профилактике сердечно-сосудистой патологии, в особенности связанной с атеросклеротическими поражениями сосудов, в профилактике дегенеративных поражений центральной и периферической нервной систем, а также в улучшении функции зрения. Кроме того, продукт повышает защитные функции организма, активируя иммунитет, за счет активации Т лимфоцитов и усилении выработки интерферона.

Нельзя не отметить и благоприятное действие продукта на улучшение общего тонуса организма и снижение ряда психоэмоциональных нарушений, таких как бессонница, раздражительность, снижение концентрации внимания и другие проявления, столь свойственные современному человеку.

И в заключение несколько слов о схеме и продолжительности приема продукта. Рекомендуется принимать по одной чайной ложке два раза в день. Так же возможно добавление продукта в пищу: салаты, рыбные блюда. Продолжительность курсового приема составляет 15 дней. В зависимости от интенсивности воздействия неблагоприятных факторов, а также исходного состояния организма, курсы необходимо повторять 3-6 раз в год. Безусловно то, что «ЭКСТРАКТ ИЗ АСЦИИДИИ» не может и не должен рассматриваться как панацея, но регулярное его употребление способно значимо улучшить физическое и эмоциональное состояние и быть действенной профилактикой многих социальнозначимых патологий.

Встречаются одиночные и колониальные асцидии (в последнем случае отдельные животные более или менее тесно соединены друг с другом. По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку, плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия - ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой: она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество - туницин и кислые мукополисахариды. Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку. В нее проникают отдельные эпителиальные и мезенхиматозные клетки, нередко и кровеносные сосуды. У одних видов асцидий туника тонкая, гладкая, полупрозрачная, иногда студенистая или желеобразная, у других - толстая, бугристая. У асцидий Ciona оболочка образована тремя слоями волокон; в ее составе около 60% туницина, 27% белковых и 13% неорганических веществ. У части видов туника плотно прилегает к эктодерме, у других - срастается с ней лишь по краям сифонов.
Под туникой лежит мантия или кожно-мускульный мешок из однослойного кожного эпителия (эктодермы) и сросшихся с ним двух-трех слоев продольных и поперечных мускульных пучков, лежащих в рыхлой соединительной ткани. В области сифонов расположены особые кольцевые пучки мышц, закрывающие и открывающие эти отверстия. Сокращение и расслабление мантийной мускулатуры наряду с мерцанием ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона обеспечивает нагнетание воды в глотку.
Ротовой сифон ведет в огромную глотку, занимающую большую часть тела асцидии. Границу между внутренней поверхностью ротового сифона и стенками глотки образует утолщенный кольцевой валик - околожаберная или окологлоточная борозда, вдоль которой расположены невидимые снаружи тонкие щупальца; у некоторых видов их бывает до 30 штук. Стенки глотки пронизаны множеством мелких жаберных отверстий - стигм, открывающихся не наружу, а в атриальную полость. От дна глотки отходит короткий пищевод, переходящий в расширение - желудок, за которым идет кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость вблизи клоакального сифона. По брюшной стороне глотки проходит эндостиль - желобок, выстланный мерцательным эпителием и имеющий железистые поля; в выделяемой ими слизи содержатся тиреоидные гормоны. С противоположной стороны в полость глотки вдается тонкая подвижная складка - спинная борозда, или пластинка. Движения ресничек мерцательного эпителия, окаймляющего края жаберных отверстий (стигм), создают ток выделенной эндостилем слизи, близ внутренних стенок глотки по направлению к спинной пластинке. Так возникает непрерывно движущаяся пелена ("сеть") слизи, улавливающая пищевые частицы из поступившей в глотку через ротовой сифон воды, через жаберные отверстия вытекающей в атриальную полость и через клоакальный сифон - наружу. Потоки слизи с захваченными пищевыми частицами у спинной пластинки превращаются в слизистый жгут, стекающий в пищевод. В желудке и кишечнике пища переваривается и всасывается, а непереваренные остатки через анальное отверстие выбрасываются в атриальную полость и с током воды выводятся наружу. На стенках желудка у некоторых видов имеются складчатые или бугорчатые выпячивания, которые называют печеночными выростами. Их, однако, нельзя считать аналогом печени высших хордовых. Выделяющие пищеварительные ферменты трубчатые пилорические железы расположены в стенке желудка.
Глотка служит и органом дыхания .
Кровеносная система оболочников своеобразна. Сердце имеет вид короткой трубки, от одного конца которой вдоль спинной пластинки идет сосуд, ветвящийся в стенках глотки; сосуды, отходящие от другого конца сердца, направлены к внутренним органам (желудку, кишечнику, половым железам и т. д.) и мантии, где и изливают кровь в небольшие полости - лакуны. Сердце последовательно, в течение нескольких минут, сокращается сначала в одном, потом в противоположном направлении. Поэтому кровь направляется то ко внутренним органам и мантии, то в стенки глотки, где она насыщается кислородом. Таким образом, кровообращение заменено маятникообразным движением крови по одним и тем же сосудам, попеременно выполняющим функцию то артерий, то вен. Такой тип "кровообращения", видимо, сокращает трение вязкой жидкости (крови) в очень сложной сети сосудов громадной глотки, в то же время обеспечивая относительно невысокую потребность в кислороде этих сидячих животных.
В крови асцидий встречаются клетки - ванадоциты, содержащие ванадий и свободную серную кислоту, концентрация которой доходит до 9%; они составляют 98% клеток крови. Есть и клетки, содержащие зеленые тельца, состоящие из железа в соединении с белком. В крови и тканях асцидий содержится относительно большое количество Ti, Cr, Si, Na, Al, Са, Fe, Mn, Cu, Ni. Все это подчеркивает высокую биохимическую специфичность асцидий (и оболочников в целом).
Глотка и большая часть внутренних органов окружены атриальной полостью, открывающейся наружу клоакальным сифоном; стенки атриальной полости выстланы эктодермой. Между стенкой тела - мантией - и стенками глотки развиваются мезентериальные спайки. Образование атриальной полости усиливает ток воды через глотку, интенсифицируя и дыхание, и пищедобывание. На обращенной к атриальной полости стенке мантии, иногда на стенках кишечника располагаются мелкие вздутия - почечные пузырьки (у некоторых видов развивается один крупный пузырек). В таких "почках накопления" скапливаются кристаллы мочевой кислоты, удаления которых из пузырьков в течение жизни особи не происходит. У некоторых колониальных асцидий (Botryllus) продукты азотистого обмена выводятся из организма в окружающую среду в виде аммиака (свойство многих беспозвоночных), одновременно накапливаются и конкреции мочевой кислоты в "почечных пузырьках".
Асцидий , как и остальные оболочники, - гермафродиты . Обычно парные яичники в виде длинных, заполненных яйцами мешков лежат в полости целома и прикреплены к стенкам мантии; короткие трубчатые яйцеводы открываются в атриальную полость близ клоакального сифона. У некоторых видов есть до десятка небольших округлых яичников. Семенники в виде многочисленных долек или компактных овальных тел также расположены на стенках мантии; их короткие протоки открываются в атриальную полость. Самооплодотворение предотвращается тем, что у каждой особи половые клетки созревают неодновременно, и поэтому она функционирует то как самец, то как самка. Оплодотворение яиц происходит в воде вне организма или в клоакальном сифоне, куда сперматозоиды проникают с током воды через жаберные отверстия. Оплодотворенные яйца выносятся из клоакального сифона и развиваются вне организма. Однако у некоторых асцидий развитие яиц идет в клоакальной полости, а сформировавшиеся личинки после разрыва яйцевых оболочек выплывают наружу.
Для успешного размножения сидячих животных особенно важна синхронизация созревания половых клеток у соседних особей. Она обеспечивается особым механизмом. Выведенные наружу половые продукты (яйца и сперматозоиды) первых созревших особей с током воды попадают к соседним животным. При этом частью они захватываются мерцательной воронкой субневральной железы, связанной с околожабериой бороздой и тесно примыкающей к нервному ганглию, расположенному на спинной стороне животного. Половые продукты активизируют секрецию субневральной железы, а последняя возбуждает нервный узел, в свою очередь активизирующий деятельность гонад через идущие к ним нервы. Такая нейрогуморальная регуляция в короткие сроки вовлекает в размножение животных на значительной территории.
В результате развития оплодотворенного яйца образуется хвостатая личинка, резко отличающаяся по строению от взрослых асцидий. Она имеет небольшое овальное тело и довольно длинный хвост. Маленькое ротовое отверстие ведет в глотку, еще не пронизанную жаберными отверстиями, но уже имеющую сформировавшийся эндостиль. За глоткой идет заканчивающийся слепо кишечник, в котором намечается дифференцировка на отделы. В результате обособления от эктодермы возникает нервная трубка, передний конец которой образует расширение - мозговой пузырек; в последнем формируются пигментный глазок и статоцист. Мозговой пузырек открывается отверстием в начальную часть глотки (в ходе метаморфоза на месте этого отверстия сформируется мерцательная ямка). Позади глотки начинается хорда - упругий тяж из сильно вакуолизированных клеток, продолжающийся почти до конца хвоста; нервная трубка расположена над хордой. По бокам хорды лежат мускульные клетки, число которых мало меняется у разных видов. На этой стадии личинка, имеющая длину в несколько миллиметров, разрывает яйцевые оболочки и, выйдя в воду, плавает, работая хвостом подобно головастику лягушек. На спинной части тела позади мозгового пузырька образуются парные углубления, затем сливающиеся вместе и обрастающие глотку; так возникает атриальная полость. Одновременно в стенках глотки прорываются жаберные отверстия; у личинок разных видов их число варьирует от 2 до 6, редко больше. На этой стадии личинка асцидий обладает основными характерными признаками хордовых (хордой, расположенной над ней нервной трубкой, глоткой с жаберными отверстиями), но она не питается.
Стадия свободно плавающей личинки продолжается всего несколько часов. На переднем конце ее тела образуются эктодермальные выросты - сосочки прикрепления, выделяющие клейкую слизь. При их помощи личинка, обнаружив пригодный грунт, прикрепляется к подводному предмету (камню, крупной раковине и т. п.) и проходит регрессивный метаморфоз. Хвост (хорда, нервная трубка, мускульные клетки) подвергается резорбции и постепенно исчезает.
Разрастается глотка, в которой резко увеличивается число жаберных отверстий; дифференцируется кишечная трубка, а ее конец прорывается в разросшуюся атриальную полость. Одновременно формируется кровеносная система, образуются гонады (половые железы), перемещаются ротовой и клоакальный сифоны, и тело приобретает характерный для взрослой асцидии мешкообразный вид. В ходе метаморфоза исчезает пигментный глазок и статоцист, а нервные клетки стенок мозгового пузырька группируются в компактный нервный узел - спинной ганглий. При этом, однако, сохраняется рецепторная система, обеспечивающая реакции сидячего животного на изменения температуры, химизма и других особенностей среды.
Помимо полового у асцидии широко распространено и бесполое размножение . Развившаяся из оплодотворенного яйца, осевшая на Дно и прошедшая метаморфоз асцидия растет; затем в нижней части ее тела образуется вырост - почкородный столон (иногда их бывает несколько), в который врастают отростки всех внутренних органов.
На конце столона формируются вздутия - почки; в каждой из них путем сложной дифференцировки формируются органы взрослой половой особи. Образовавшиеся в результате почкования животные либо отрываются от столона, падают на грунт и прикрепляются рядом с материнским организмом (одиночные асцидии), либо сохраняют с ним тесную связь (колониальные асцидии).
Специализированная и недолго существующая форетическая личинка, развивающаяся из оплодотворенного яйца, дает асцидиям возможность, расселяясь, занимать части морского дна, отдаленные от места рождения. Бесполое размножение почкованием позволяет закрепить новый участок, предотвращая проникновение конкурентов. Тесное соседство сидячих фильтраторов одного вида улучшает условия существования, создавая мощные токи воды, приносящие пищу и удаляющие продукты выделения. Не следует преувеличивать сидячесть (неподвижность). Взрослые особи как простых, так и сложных асцидии могут производить медленные движения, а у некоторых видов прикрепление возможно после метаморфоза (Carsliste, 1961).
Класс асцидии - Ascidiae объединяет около 1 тыс. видов, обычно распределяемых по трем отрядам: одиночные асцидии, сложные асцидии и огнетелки.
Отряд одиночные асцидии - Monascidiae включает одиночные формы от 2-3 мм до 40-50 см высоты. Как редкое исключение среди них встречаются и подвижные формы. Представитель p. Gasterascidia - шаровидная асцидия передвигается по дну, захватывая похожим на хоботок ротовым сифоном мелких беспозвоночных; медленно ползают и интерстициальные асцидии (Manniot, 1968).
Отряд колониальные асцидии - Synascidiae объединяет виды, у которых развившиеся из почек дочерние особи сохраняют связь с материнским организмом. Колонии разных видов сильно варьируют.
Отдельные особи могут быть связаны друг с другом только основаниями, располагаться беспорядочно в общей студенистой тунике или объединенные общей туникой зооиды имеют самостоятельные ротовые сифоны, но общую клоакальную полость с одним выводным клоакальным сифоном. Отдельные колонии могут достигать десятков сантиметров в диаметре. "Колониальные организмы" сложных асцидий индивидуальны. Легко срастаются после разреза части одной колонии, реже удается срастить материнские и дочерние колонии, колонии же разного происхождения, как правило, не срастаются. Оплодотворение возможно между разными колониями ("колониальными организмами") и не удается между дочерними и родительскими колониями. Возможность срастания и невозможность оплодотворения, видимо, обусловлены действием генетических факторов. Каждая колония сложных асцидий обладает механизмами внутренней регуляции, обеспечивающими ее стойкость и ограничивающими число индивидов и поколений в ее составе (Sabbadia, 1966).
Обособленное положение занимает третий отряд огнетелки - Pyrosomata , он включает только 10 видов. Из оплодотворенного яйца огнетелки развивается асцидиеподобный зооцид - основатель колонии. Путем почкования возникает группа из четырех крестообразно расположенных особей, лежащих в общей тунике. На их брюшных столонах формируются почки, которые преобразуются в зооиды, отрываются от столона и занимают в тунике определенное положение. В результате возникает колония в виде конуса или замкнутого с одного конца цилиндра, пробирки; она может включать несколько сотен отдельных особей - зооидов. Их ротовые сифоны открываются на поверхности колонии, а клоакальные - в ее внутреннюю полость. Поступающая через ротовые сифоны вода под давлением выбрасывается через общее отверстие колонии, двигая колонию закрытым концом вперед. Согласованность сокращений отдельных зооидов, обеспечивающая создание достаточно мощного потока воды, создается упругими тонкими нитями туники, соединяющими тела рядом расположенных особей. Строение каждого зооида сходно с асцидиями, только ротовой и клоакальный сифоны располагаются на противоположных концах тела (подобно сальпам). Около ротового сифона каждого зооида образуется пальцеобразный вырост туники. У всех особей колонии развиваются семенники и яичники, в которых формируется по одному яйцу. Подвижная расселительная личинка (как и у сальп) отсутствует. Она не нужна, так как способна передвигаться вся колония. Огнетелками эти животные названы потому, что по бокам передней части глотки у каждого зооида имеются группы светящихся клеток. Свечение создается живущими в этих клетках симбиотическими бактериями. Обычно длина колонии составляет 20-40 см при размерах отдельных зооидов в 3-5 мм. Но есть и гигантские огнетелки, у которых при зооиде около 2 см колония достигает длины 3-4 м, а ее диаметр 20-30 см, у берегов Австралии встречена колония длиной 14,7 м (Griffin, 1970).
Асцидии встречаются во всех морях и океанах , заселяя преимущественно каменистые участки морского дна. Обильны на глубинах до 500 м, но около 50 видов живут на глубинах до 2000 м, а единичные виды обнаружены на глубине до 7000 м. В тропиках видовой состав более разнообразен. Местами образуют необычно плотные поселения: на 1 м 2 насчитывают до 8-10 тыс. особей общим весом до 140 кг. Высокое содержание ванадия (до 0,7% в зольном остатке) и клетчатки в ряде случаев, видимо, делает перспективной промышленное использование асцидий. В местах их высокой плотности с гектара дна можно получать до 30 кг ванадия и до 300 кг клетчатки. Некоторые виды (Ciona и др.) участвуют в обрастании днищ кораблей. Огнетелки ведут пелагический образ жизни и встречаются на глубинах до 200-300 м, но иногда спускаются и на 2-3 км. Местами образуют скопления до 2-3 колоний на 1 м 3 , могут быть пищевыми конкурентами пелагических ракообразных

Во взрослом состоянии большинство асцидий ведет неподвижный, прикрепленный, образ жизни (за исключением колониальных, свободно плавающих пиросом;). Во взрослом состоянии асцидий лишены хвоста и хорды (оба этих органа имеются у личинки, но затем редуцируются;). Туника постоянна, достигает значительной толщины и в стенках своих содержит туницин. Объемистая глотка пронизана множеством стигм и окружена атриальной и клоачной областями. Имеется атриальное или клоачное отверстие. Мышечные волокна мантии не образуют колец или обручей. Размножение происходит посредством характерного почкования. Помимо этого, асцидиям свойственно половое размножение со сложными явлениями превращения.

Размножение асцидий

У асцидий, размножающейся бесполым путем, от брюшной стороны тела выдается колбовидное выпячивание-так называемый почкородный столон. В состав его входит наружная эктодерма, а также продолжения, в виде выпячиваний, различных систем органов: полости тела, сердечного мешка, глотки и др. На верхней (спинной) поверхности растущего столона появляется округлая приподнятость-будущая почка, в которую также в даются выросты перечисленных выше органов. Путем сложной диференциации в подобной почке образуются заново главнейшие органы: кишечник, глотка с ротовым отверстием, клоака, сердечный мешок и пр. У одиночных асцидий почка вскоре отрывается от столона и превращается в сидячую одиночную форму; у асцидий колониальных почка остается на столоне и сама начинает размножаться почкованием. В результате всех этих процессов образуется сложная колония.

Рис. 1. Превращение личинки асцидий.

1-присоски; 2-околожаберная полость; 3-хорда; 4-мерцательная ямка; 5-эндостиль; 6-сердце; 7-нервная трубка; 8-нервный узел; 9-рот; 10-прямая кишка; И-мозговой пузырь; 12-жаберные отверстия; 13-столон; 14-хвост.

Яйца при половом размножении происходит либо в атриальной полости животного, либо во внешней среде. Самооплодотворение относительно редко, чаще имеет место перекрестное .

Яйцо проходит стадии полной, почти равномерной сегментации, которая несколько нарушается на стадии восьми клеток: именно, четыре клетки отстают по своим размерам от остальных,-меньшие располагаются на будущей брюшной стороне и представляют зачаток эктодермы, большие образуют энтодерму (рис. 1, 1, 2). Сегментационная полость узка; при образовании инвагинационной (впячивающейся) гаструлы сегментационная полость исчезает и образуется полость гаструлы, называемая первичной полостью кишечника (archenteron).

Бластопор уменьшается в размерах и постепенно передвигается, оказываясь в заключение процесса перемещения на спинной стороне личинки.

Зародыш удлиняется, его спинная сторона делается более плоской, брюшная-выпуклой. Клетки, окружающие бластопор, отличаются своей кубической формой и служат зачатком тяжа нервной системы (рис. 1, 3). Последний закладывается первоначально в виде так называемой медуллярной пластинки, расположенной на спинной стороне зародыша. По бокам пластинки появляется с каждой стороны по продольному валику эктодермы; эти валики образуют медуллярные складки (рис. 1, 7), а между ними в некотором углублении проходит медуллярная борозда. Вскоре медуллярные складки растут навстречу друг другу и в результате смыкания их получается трубчатый канал нервной системы, дно которого образовано медуллярной бороздой. Нервная трубка имеет внутреннюю полость-не вроде ль, в которую сзади открывается бластопор в виде узкого канальца (canalis neurentericus), соединяющего невроцель с первичной пищеварительной полостью (archenteron). На переднем конце невроцеля сохраняется в течение некоторого времени сообщение с наружной средой в виде небольшого отверстия - невропора. Тело зародыша постепенно удлиняется. . Из дорзальной стенки энтодермпческой кишечной трубки диференцируется хорда, которая начинает быстро расти в продольном направлении. Боковые стенки энтодермической кишечной трубки дают по боковому, или латеральному, выросту, каждый из которых служит зачатком будущей мезодермы с энтероцелем, или вторичной полостью тела, которая развивается в мезодерме.

Рис. 2. Строение личинки асцидии.

1-сосочки прикрепления; 2-рот; 3-эндостиль; 4-мозговой пузырек; 5-глазок; 6-клоачное отверстие; 7-кишечник; 8-нервная система; 9-хорда; 10-сердце.

По мере удлинения тела личинки и роста ее заднего хвостового отдела на переднем конце появляются два эктодермических выроста-с осочки прикрепления (рис. 2, 1).

Какова структура личинки на этой стадии ее развития? По внешнему виду такая личинка напоминает головастика с удлиненно-овальным, сжатым с боков тельцем, с вытянутым хвостиком, окруженным тонким плавником, выростом туники, одевающей все тело личинки. По оси хвоста проходит спинная струна (рис.). Центральная сложнее, чем у взрослой асцидин: передний отдел нервной трубки заметно расширен,-здесь образуется небольшой пигментированный глазок (рис.) и мозговой пузырек с отоцистом (рис.). В глотку ведет рот, расположенный на спинной стороне тела личинки; стенки глотки пронизаны стигмами, число которых вариирует. Глотку с каждой стороны окружает атриальный, околожаберный мешок с атриальным отверстием на спинной стороне личинки. Кишечник и диференцированы. Такая личинка по строению напоминает аппендикулярию.

Рис. 3. Пять стадий развития асцидии. Образование гаструлы.

1-эктодерма; 2-энтодерма; 3-закладка нервной системы; 4-мезодерма; 5-невропор; 6-медуллярные валики; 7-невроэнтерический канал; 8-закладка хорды.

В связи с началом сидячей жизни и прикреплением к субстрату при помощи упомянутых выше сосочков в теле личинки, по мере превращения ее во взрослую форму, происходят интересные явления регрессивного метаморфоза: хвост постепенно утрачивается; хорда резорбируется и исчезает; ротовое и атриальное отверстия меняют свое положение; глотка увеличивается в размерах, число стигм становится большим; упрощается, в частности, исчезает глазок и мозговой пузырек,-личинка превращается в сидячую асцидию, утрачивая при этом ряд внутренних органов и приобретая более специализированное строение (рис. 3).

Курс зоологии позвоночных животных – один из фундаментальных курсов дисциплин биологического профиля. На лабораторных занятиях студент знакомится с разнообразием животного мира, особенностями строения его представителей, приобретает навыки работы со справочной и определительной литературой.

Методологическая основа занятий имеет важное значение в развитии логического мышления и формировании эволюционного мировоззрения.

На лабораторных занятиях важное место имеет зарисовка зоологиче­ских объектов. При этом необходимо придерживаться следующих правил:

Рисунки должны быть четкими и аккуратными, выполняться только на одной стороне листа.

С правой стороны листа необходимо написать дату, посередине – номер занятия, слева – название темы. В обязательном порядке указать систематическое положение объекта (тип, подтип, класс, род, вид) на русском и латинском языках.

К каждому рисунку следует давать обозначение. При этом стрелками указывают номера частей объекта, справа от рисунка дают подписи к цифровым обозначениям.

Рисунки систем органов животного следует выполнять разными цветами: нервная – черным, артериальная кровеносная система – красным, венозная система – голубым, дыхательная – розовым, пищеварительная – коричневым, выделительная – зеленым, мужская половая система – синим, женская – желтым.

Занятие 1 (2 часа) Строение оболочников.

Систематическое положение.

Тип – хордовые (Chordata).

Подтип – оболочники или личиночнохордовые (Tunicata seu Urochordata).

Классы - Асцидии (Ascidia).

Сальпы (Salpae).

Аппендикулярии (Appendiculariae).

Цель. Изучить особенности строения оболочников на примере асци­дии. Ознакомиться с представителями других классов туникат.

Материал и оборудование. Влажные препараты, муляжи, таблицы.

Ключевые слова. Туника, мантия, атриальная полость, эндостиль, спинная пластинка, "почки накопления", гермафродиты, синхронизация созревания половых продуктов, регрессивный метаморфоз, половое и бес­полое размножение, метагенез, неотения.

Работа 1. Внешнее и внутреннее строение асцидии

По внешнему виду асцидия напоминает дву­горлую банку, прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два от­верстия – ротовой и клоакальный сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, которая часто пропитывается неорганическими солями, придающими ей прочность. Под туникой находится мантия.

Большую часть внут­ренней полости асцидии занимает глотка, которая пронизана множеством отверстий – стигм, открывающихся в атриальную полость. Глотка переходит в корот­кий пищевод, за которым следует желудок. Далее идет кишка, заканчи­вающаяся анальным отверстием вблизи клоакального сифона. По брюшной стороне глотки проходит эндостиль, по спинной - спинная пластинка.

Сердце представляет собой трубку и сокращается по­переменно то в одном, то в противоположном направлении. От одного конца сердца отходит сосуд, ветвящийся в стенках глотки, от другого - со­суды, направленные к внутренним органам и мантии. Кровеносная система оболочников незамкнутая.

Оболочники – гермафродиты. Яичники имеют вид коротких и длинных, заполненных яйцами мешков. Короткие яйцеводы открываются в атриальную полость близ клоакального сифона. На стенках мантии расположены семенники в виде долек или ком­пактных овальных тел.

Зарисуйте внешнее и внутреннее строение асцидии (рисунок ниже).

Работа 2. Морфологические особенности представителей классов сальп и аппендикулярий

Сальпы - плавающие (пелагические) морские животные. Имеют общие с асцидиями черты строения, но отличаются способностью к реактивному движению. Тело внешне напоминает огурец или боченок. Ротовой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела, окруженного тонкой, студенистой, полупрозрачной туникой. Мантия образована однослойным эпителием, к внутренней поверхности которого прилегают мускульные ленты (часто их 8-9), наподобие обручей охватывающие тело животного. У боченочников эти мускульные ленты замкнутые, а у настоящих сальп прерываются на брюшной стороне. В отличие от взрослых асцидий, имеющих гладкую мускулатуру у сальп волокна мускульных лент поперечнополосатые. Почти все тело занимают глоточная и атриальная полости, разделенные перегородкой - спинным выростом. Эта перегородка прободена несколькими жаберными отверстиями - стигмами; у настоящих сальп их всего две, у боченочников - от десяти до пятидесяти. Последовательное, от переднего конца тела, сокращение мускульных лент гонит воду из глоточной в атриальную полость и с силой выталкивает ее из относительно узкого клоакального сифона, благодаря этому животное толчками медленно продвигается вперед.

По дну глотки проходит хорошо развитый эндостиль, спереди соприкасающийся с околоротовым кольцом мерцательных клеток. От задней части глотки отходит короткий пищевод, переходящий в желудок; кишечникоткрывается в атриальную полость. На стенках желудка заметны выпячивания - печеночные выросты. Сердце лежит под пищеводом. В передней части тела на спинной стороне имеется нервный узел (ганглий), к которому примыкает пигментированный глазок (орган световых восприятий). Под ганглием расположена невральная железка. На некотором расстоянии от него лежит статоцист - орган равновесия, соединенный с ганглием нервом. Для сальп характерно чередование полового и бесполого поколений (метагенез), обычно связанное с образованием сложных полиморфных колоний. Из оплодотворенного яйца развивается бесполая сальпа, у которой гонад не образуется, а на брюшной стороне тела, у конца глотки, формируется вырост - почкородный столон. Он разрастается, и по его бокам формируются почки, постепенно превращающиеся в цепочку дочерних особей. На столоне нередко развиваются сотни и даже тысячи дочерних особей. Подросшие животные отрываются от столона; у них в отличие от материнской особи образуются гонады: семенник и яичник (гермафродиты). В яичнике обычно формируется одно яйцо, после созревания оплодотворяемое сперматозоидом, проникшим в яичник по яйцеводу из атриальной полости. Вокруг оплодотворенного яйца образуется заполненная кровью лакуна, напоминающая плаценту млекопитающих, - "элеобласт"; из крови материнского организма зародыш получает питательные вещества. Сформировавшись, он разрывает окружающую оболочку и с током воды выходит из клоакального сифона. Материнский организм при этом погибает, а зародыш, продолжая расти, превращается в бесполую особь с почкородным столоном. Цикл размножения замыкается. Еще сложнее метагенез боченочников. Из оплодотворенного яйца развивается личинка, имеющая короткий хвост с зачатком хорды. Сразу же после вылупления хвост редуцируется и личинка преобразуется в молодую бесполую особь, у которой функционируют все внутренние органы, но нет половых желез. На ее брюшной стороне образуется короткий почкородный столон, а на спинной стороне, над клоакальным сифоном, вырастает длинный спинной столон, внутренняя полость которого представляет собой две заполненные кровью обширные лакуны. На брюшном столоне последовательно формируются многочисленные почки трех генераций. После образования маленькая почка отшнуровывается от столона и подхватывается крупными подвижными амебовидными клетками - фороцитами. Последние, перемещаясь по поверхности тела особи - основательницы колонии, - транспортируют почки на спинной столон и размещают их там в определенном порядке. Почки первой генерации располагаются по бокам спинного столона и, вырастая, превращаются в гастрозооиды, имеющие огромные ротовые сифоны и мощный пищеварительный аппарат; интенсивно фильтруя воду и собирая пищу, гастрозооиды снабжают питательными веществами всю колонию. Пищеварительные органы основательницы редуцируются, и она превращается в двигательный снаряд, влекущий возникшую на спинном столоне сложную колонию. Почки второй генерации размещаются в два ряда вдоль средней линии спинного столона и превращаются в форозооиды: они сидят на ножках, имеют меньшие размеры; их назначение - расселять половые особи (поэтому они и названы "расселителями" - форозооидами). Наконец, третья генерация почек размещается на ножках форозооидов и превращается в половых особей - гонозооидов, у которых имеется пищеварительный аппарат и развиваются гонады. Через некоторое время форозооиды отрываются от колонии, плавают и кормят растущих генозооидов. Последние вскоре отрываются от форозооидов, самостоятельно плавают и кормятся, в них созревают половые клетки. Из оплодотворенных яиц развиваются бесполые особи и начинают новый цикл размножения. Полиморфная колония боченочников может состоять из тысяч дочерних особей. Сочетание полового и бесполого размножения путем чередования поколений в классе сальп, видимо, связано с высокой смертностью от многочисленных врагов. Приобретение сальпами способности к реактивному движению сопровождалось исчезновением типичной для асцидий расселительной личинки. В редуцированном виде она на короткое время сохраняется лишь у некоторых боченочников, но функционального значения не имеет. Сложные полиморфные колонии боченочников, состоящие из несущих различные функции особей, представляют своеобразные "сверхорганизмы", нередко встречающиеся среди некоторых беспозвоночных. Одиночные особи некоторых видов достигают 5-15 см длины. Образующиеся при почковании колонии мономорфны (состоят из однородных особей) и существуют относительно непродолжительное время. Отряд боченочники -Cyclomyaries объединяет 10 видов; для них характерно образование полиморфных колоний, длина которых может достигать 30-40 см. Размеры одиночных особей - от нескольких миллиметров до 5 см.

Зарисуйте внешнее и внутреннее строение боченочника, спинной столон с различными типами почек.

Аппендикулярии , имеющие всего 0,5-3 мм в длину, ведут свободноплавающий образ жизни и представляют собой наиболее примитивную группу оболочников. Они сохраняют в течение всей жизни хорду и лишены околожаберной полости. Регрессивного метаморфоза в течение жизни нет.

По своему строению они напоминают личинок асцидий и отличаются от них главным образом тонким нитевидным нервным тяжем и хвостом, который тоже сжат с боков, но располагается не в вертикальной, а в горизонтальной плоскости, отчего получается впечатление, что он уплощен сверху вниз. Кожный эпителий выделяет вокруг тела особый «домик».Он представляет собой студенистый прозрачный футляр и соответствует тунике других оболочников. Однако животное может в нем свободно двигаться. Колебательными движениями хвоста аппендикулярия гонит ток воды к переднему отверстию домика, вода же, выйдя из него через заднее отверстие, толкает животное вперед. Переднее отверстие домика затянуто особой решеткой из тончайших нитей с узкими щелями между ними, через которые могут проходить лишь мельчайшие планктонные организмы, служащие пищей аппендикулярии. Через несколько часов, когда домик засоряется, аппендикулярия резким ударом хвоста пробивает его стенку и выходит наружу, а уже через час вокруг ее тела образуется новый домик.

Аппендикулярии, по-видимому, являются неотенической группой т. е. группой, приобретшей способность размножаться в личиночном состоянии и утратившей в процессе эволюции взрослую стадию. Зарисуйте строение аппендикулярии:

Личинка асцидии - свободноплавающая, около 0,5 мм длиной. Внешне она несколько напоминает головастика и снабжена длинным, мускулистым, сжатым с боков хвостом, при помощи которого животное быстро плавает.

Внутри хвоста имеется хорда, а над ней лежит трубчатая центральная нервная система. У личинки имеются и такие сложного строения органы, как глазок и орган равновесия -статоцист. Несколько позже на дорзальной стороне тела, справа и слева от передней части нервной трубки эктодерма дает два впячивания - зачатки двух околожаберных полостей. В дальнейшем они сливаются в непарную полость, охватывающую глотку, и в эту полость, открывающуюся наружу атриальным отверстием, прорываются жаберные щели.

Метаморфоз . Уже через несколько часов по выходе из яйца личинка прикрепляется особыми выростами - сосочками - к какому-нибудь подводному предмету и претерпевает регрессивный метаморфоз: ее хвост вместе с мускулатурой, хордой и большей частью центральной нервной системы бесследно атрофируется, остаток нервной системы уплотняется в нервный узел, органы чувств полностью исчезают; образуется туника, разрастаются глотка и околожаберная полость, в которую прорывается задняя кишка, увеличивается число жаберных щелей и т. д., и личинка постепенно превращается в сидячую взрослую асцидию. Регрессивный метаморфоз асцидии - явление, на котором удобно пояснить широко распространенное выражение «примитивный», часто понимаемое неправильно. Примитивный - значит первобытный, близкий к исходной форме. Так как обычно эволюция протекала прогрессивно, то понятия «первобытный» и «просто организованный» совпадают, но по существу эти понятия различны, и в случае, когда эволюция протекала регрессивно, они резко расходятся: личинка асцидии, имеющая более сложное строение, примитивней взрослой особи, в строении которой наблюдается вторичное упрощение.

Зарисуйте строение и превращение личинки асцидии: